喜欢把屎拉身上，它们咋想的啊？！
鱼鱼约 7 分钟很多粉丝说博物君这么久不讲屎尿屁都不习惯了，这不就来了嘛
在咱们人类眼中，粪便通常是要被清理的“废物”，也是大家避之唯恐不及的“脏东西”。不过很多人却又喜欢看别人与“脏东西”发生点什么（是不是你），比如看到有人踩到狗屎都会大笑三声...
但粪便并不是一无是处，作为一种可再生资源，人类也一直将其作为肥料、燃料来使用。
“粪便”更是很多昆虫眼中的“香饽饽”，管它脏不脏的，“好用”才是王道！下面就来看看它们是怎么和粪便打交道的吧。
前方高能预警！
粪便盾
堪比粘屎拖把的武器
想必诸君都听闻过“拖把沾屎，如同吕布在世”这句真理。
流传之广甚至已经跨越了种族，就比如叶甲科的许多昆虫，就早已用实践检验真理，而且还去其“糟粕”——拖把，只取精华——屎！
用粪便做盾牌是叶甲科里许多昆虫幼虫的必修课，通常是由昆虫粪便和蜕皮时留下的“皮”混合而成，简称“粪便盾（Fecal shield）”。部分种类的粪便盾质地坚硬，另一些则呈糊状。
这个质地比较坚硬一点
图源：naturally cuious
这个是糊糊状
图源：Filip Trnka
从幼虫出生开始蜕皮后，就要开始准备制作“粪便盾”了，有些幼虫主要靠自己的力量，它们基本上都有着极为发达且伸缩性强的肛门，这样它们就可以操纵肛门把粪便拉在自己身上，然后混合蜕下的皮，一点点累积成“粪便盾”。
可以看到幼虫从屁股排出粪便，然后聚集在尾部
图源：参考文献1 / S. Adam
不过也有靠父母的，某些雌性成虫会直接用粪便包裹住每个卵，等到幼虫破壳而出时，它就能直接使用现成的粪便作为“粪便盾”的基底，然后在生长过程中不断加上新的粪便。
它们做出的“粪便盾”也是五花八门，比如有背在背上的：
图源：参考文献1
有固定在尾部的：
图源：Richard Comont
这屎怎么这么听话不往下掉啊？仔细一看，原来幼虫腹部末端向前伸出了一个叉状结构，这个小叉子的特殊功能就是承接粪便。幼虫通过转动腹部末端，就能让粪便盾朝向任意方向。
图上：成虫 Cassida rubiginosa
图左下：有粪便盾
图右下：拆掉粪便盾后可以看见“小叉子”
图源：Wikipedia；参考文献5
不仅有分布在局部的，还有覆盖全身的：
图源：K. Nishida
不过要说最会玩儿的，恐怕还得是下面这个小家伙了（Hemisphaerota cyanea），它的幼虫能把粪便堆成 “茅草屋”！这小家伙拉的粪便不是一团团，而是细细的 “粪线”，随着自己慢慢长大，这些粪线越堆越多，最后织成一个松松软软的 “小房子”，把自己藏在里面。
幼虫（上）像套线圈
成虫（下）属于龟甲类
图源：Katja Schulz / Dr. Rebecca Forkner
总之就是一个劲儿往自己身上堆，要是身上的粪便脱落或者破损了，它们还会想办法再加上。
聊到这里，要是再不说明它们这么做的目的，你可能真的以为这些小虫子有喜欢在自己头上拉屎的癖好了。
顾名思义，作为一块“盾”，“粪便盾”的主要作用自然是为了抵御捕食者，不过使用方法可能和大家想象的不太一样，因为“粪便盾”并不会给昆虫幼虫增加很多物理防御力，而是让捕食者把它们当成“真正的粪便”，起到的是一种伪装效果。
看不见我，看不见我，我是粑粑
图源：beatriz moisset
除此之外，“粪便盾”在化学上也能发挥防御作用，因为幼虫吃的植物体内含有次生代谢物，比如生物碱、皂苷等，这些物质会随着幼虫粪便附着在“粪便盾”上，可以对某些捕食者产生驱避或毒性效果。
图源：参考文献1
当然，“粪便盾”也不是完美的，首先显而易见的是，幼虫需要负重前行，有些“粪便盾”的重量甚至能达到幼虫自身的一半，这会消耗它们更多的能量。另外，“粪便盾”上的气味有时候也会产生反效果，会吸引捕食者而不是驱赶它们。
因此学界把“粪便盾”视为一种“权衡得失”的产物，其防御效益依赖于当地的捕食者种类与寄主植物的化学成分。
屎壳郎
搓粪是爱好，住粪是生活
用粪便做防御对于屎壳郎来说不算什么，毕竟它们吃屎、住屎要更高一筹。
蜣螂是屎壳郎的正式名，属于金龟子科，和金龟子、独角仙是“亲戚”，多在草原、农田、牧区等地方活动。
大部分的屎壳郎都比较mini，它们的前胸和前足非常发达，想来你也知道是用来干嘛的——真·手搓粪球。人家也不是闹着玩的，它们成虫形态能拉动相当于自身体重1141倍的重物（屎）。
“倒推入库”
图源：pixabay
每当发现一堆粪便的时候，蜣螂闻着味就来了，“哼着快乐的小曲”一边麻溜地把大块粪便搓成无数个小球，滚回家储藏起来供家人食用。以上应该就是大部分人对屎壳郎的刻板印象了，实际上，屎壳郎一族远没有这么简单。
小小的屎壳郎深知生活的智慧，它会选择滚行这种最迅速的方式足以见得它有自己的理解。但滚动的物体不好控制方向，所以它们喜欢在出发前先爬到屎球顶上，所谓站得高看得远，先定下大致方位，后续不会走偏则得益于它们会观察太阳位置，利用偏正光走直线快速回家。
让我来看看怎么走
图源：Charles Sharp
晚上也不用担心，有月光时用月光偏振光，没月光时，有些种类（如scarabaeus satyrus）甚至能利用银河的亮度作为定向参考，不用担心迷路。
滚粪的屎壳郎是最被熟知的，但实际上，为了减少不必要的劳动，有一些蜣螂学会了就近原则，滚粪多累啊，它们有的会直接在粪便下方掘洞，主打一个你们搬食物回家，我直接把家搬来。
雌虫直接把卵产在粪便附近
图源：论文附图
更有甚者直接在粪堆内部生活，一点活都不想干了，直接“摆烂”坐享其成。
其实屎壳郎的风评也很好，它们对生态系统贡献巨大，是重要的“生态工程师”。日复一日的把粪便搬入土壤，直接促进了粪便分解，提升土壤养分；同时能控制寄生虫卵和绒蝇等害虫繁殖，还能间接传播种子，所以这个世界不能没有屎壳郎！
蝴蝶
聚在一起“吃屎”？
你在野外可能看到过这样的画面，一群蝴蝶聚在水洼或者泥地上面，也不飞，就停着，很多人以为它们是累了，在休息。
某些花园中会特意挖出泥坑给蝴蝶
图源：Max Channon
其实不然，这是蝴蝶的趋泥行为（mud——pudding），它们正在汲取水中的矿物质和盐分。而除了在水洼、泥地这些地方外，有些种类的蝴蝶还会聚集在粪便上吸食，比如蛱蝶科和凤蝶科的蝴蝶。
图源：Devon Bowker
因为矿物质和盐分在花蜜里几乎没有，但对于蝴蝶的繁殖很重要。特别是在雄蝶中，趋泥行为是很常见的，因为雄蝶会把摄入的矿物质（例如钠元素）储存在体液中，在交配时通过 “精囊”（spermatophore）一起传给雌蝶，这样雌蝶在产卵和胚胎发育时就有额外的矿物质支持。
白蚁
往建材里加屎？
对于白蚁来说，它们筑巢时就喜欢加点屎进去。
当然，这个屎不是纯屎，只是参与了一部分作用，准确来说是将粪便与唾液、木屑、土壤等混合在一起，用来建造巢壁、通道和育房。
白蚁在巢穴里加入粪便
图源：scott bauer
如果此时你满头问号，那巧了，我也是。粪便不是一般跟细菌、寄生虫等绑定在一起吗？为啥白蚁们非但不避，还要将其利用起来。
实际上添加一定量的屎非但不会造成细菌污染，反而它是作为“抗菌材料”被加进去的。简单的说就是白蚁在“养蛊”。粪便和其他的有机材料其实是培养基，它们在培养某些土壤放线菌。真正有用的是这些放线菌，它们能产生抗菌化合物，抑制常见的昆虫病原真菌。
我来“舔砖加瓦”
图源:YouTube
这些小家伙的操作看似重口，背后无一不是生存的智慧，它们说：世上没有真正的垃圾，所谓的“屎尿屁”，也只是放错了位置的资源罢了。
往期屎尿屁回顾：
参考文献：
[1] https://zookeys.pensoft.net/article/102600/
[2] https://doi.org/10.3389/fevo.2023.1102477
[3] https://www.sciencenews.org/article/feces-termites-nests-block-biological-pest-control
[4] https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/38062246/
[5]https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.050002197
[6] https://doi.org/10.1093/cz/zoac026
[7]https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1009964
[8]https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2010.0257
撰文 | 鱼鱼
微信编辑 | 未末