土里长出好多“小皮蛋”？！好臭但好看又好吃？

你正在公园里闲逛，下过雨的草坪湿漉漉的。在翠绿的草叶间，一些红彤彤的东西十分亮眼。你凑近去想一看究竟，却没想到扑面而来的，是一股难以名状的、熏人眼鼻的巨大臭味！

是什么人这么没有素质！这是你的第一反应。但再次低下头仔细一瞧，你必须面对这个事实——这粪臭味居然是身下这个红彤彤的小小蘑菇所散发出的！

散发粪臭味的五棱散尾鬼笔 

这臭味菇名为五棱散尾鬼笔（Lysurus mokusin），是全国从南到北草坪上都很常见的一种有毒蘑菇，成熟后散发出浓烈的粪臭味，后台经常有读者问起它。

它所在的鬼笔家族（鬼笔目）中，最不缺的就是这些长相奇特又有“上头”气味的蘑菇们……而标题中提到的，就是其中我们最为熟悉的一员。

五棱散尾鬼笔的臭味显然不是为人类而服务的——谁能忍受得了这小味儿呀！在这粪臭味熏得路人甲们东倒西歪之时，苍蝇们却如同嗅到了美味佳肴般趋之若鹜。它们才是这五棱散尾鬼笔气味最重要的定制客户之一。

苍蝇：正合我胃口！

©Dave Noble

仔细观察新鲜五棱散尾鬼笔最上方红色的头部，你能看到其上居然覆盖着一些颜色都有点像“苍蝇点心”的东西。这些看起来脏糊糊的棕色黏液便是五棱散尾鬼笔的产孢组织，它们用于繁衍后代的孢子就在这里被产生。

你知道我说的产孢组织是哪儿吧

当苍蝇或是其他食腐昆虫循着味道扑上五棱散尾鬼笔的时候，这些黏液便会被它们取食，或是粘在它们身上。随着产孢组织一起被昆虫们带走的，便是黏液里无数的孢子，即蘑菇的“种子” 。

接下来的故事你们都很熟悉了，当虫儿们停下休息时，这些黏液会随着它们的排泄或是摩擦粘上树叶、草木，最终坠入泥土，其中的孢子重新萌发成新的五棱散尾鬼笔个体。

五棱散尾鬼笔的正常孢子（b）、带有孢子的蠼螋(qú sōu)排泄物（a中的箭头所指）与其中的孢子（c）图源：参考文献[1] Chen et al. 2014

事实上，整个鬼笔目中的大部分物种都能分泌类似的产孢组织，颜色通常都是这样棕棕、灰灰、黑黑的，其貌不扬还有恶臭气味。可正是这些臭烘烘的产孢组织，保障着鬼笔们后代的延续。

鬼笔属（Phallus sp.）头部棕灰色的产孢组织

鬼笔家族中的另一个明星便是大名鼎鼎的竹荪，也就是我们标题中提到的家伙。虽被一些人锐评它“口感像烂抹布”，但商品名为“长裙竹荪”的美味菌子炖鸡或者下火锅味道都极鲜，在我国也有着相当的种植规模。

竹荪炖鸡

图源：图虫创意

不过，直到2023年，科学家们才发现，真正的长裙竹荪(Phallus indusiata)其实是一个主要在中南美洲分布的物种；而我国市面上售卖的所谓“长裙竹荪”，一般是白赭(zhě)竹荪、红托竹荪和棘托鬼笔三种竹荪的统称——一身白色的长裙是这四个物种的共同特征。

商品名为“长裙竹荪”的重要物种之一，白赭竹荪（P. cremeo-ochraceus）。图源：参考文献[3] Li et al. 2021

这类竹荪的食用性早在唐代就已有记载。段成式的《酉阳杂俎》中写道：“……竹林吐一芝，长八寸，头盖似鸡头实，黑色，其柄似藕柄，内通干空，皮质皆绝白，根下微红。鸡头实处似竹节，脱之又得脱也。自节处别生一重，如结网罗，四面周可五六寸，圆绕周匝，以罩柄上，相远不相著也。其似结网众目，轻巧可爱，其与柄皆得相脱。”其中描述的形态很可能对应着白赭竹荪或是红托竹荪，“长裙”之特征也被其笔墨重点描写。

红托竹荪（P. rubrovolvatus）

图源：tskjy.scimall.org.cn

竹荪们似乎在气质上远好于五棱散尾鬼笔，更不用说它们作为可食用的蘑菇经常被搬上餐桌。长长的裙子被称为菌裙，既可当“广告牌”，也可以给虫儿们当做阶梯与驿站，供其更方便地前往产孢组织所在的头部，享用大餐。

散发臭海鲜味的竹荪及其菌裙上的蝇与甲虫 

然而，这些美味食材“刚出厂”的配置，其实比五棱散尾鬼笔也好不到哪里去——新鲜竹荪也有着覆盖产孢组织的头部，虽然散发出的味道常常没有那么令人作呕，但也总有一种放久的海鲜或是腐烂的水果味，同样是为了吸引各种蝇类甲虫之流。采摘时需把头部的产孢组织整个去除，是真正去头才可食的蘑菇。

市场上的竹荪已经去掉了臭烘烘的头部

摄影：未末

同样在采摘时需要被去掉的还有竹荪最下方的“蛋壳”——竹荪的菌托，托举着它的整个身体。红托竹荪，顾名思义，就是这一结构呈现暗红色。若在采摘时不去掉，菌托里因为留有黏液，也会逐渐散发出臭味，影响后续的存放与食用。

还未去掉菌托和头部的竹荪

摄影：未末

在幼年时期，竹荪会以“蛋”的形式先从土壤中萌发出来，等待雨水带来的湿气助力“裙摆”的绽放。故而这样“蛋”状的结构被称为菌蕾，即“菌的花蕾”。把菌蕾切开，能看到其实产孢组织早就已经分化出来，并被厚厚的黏液所包裹。

一种鬼笔（Phallus sp.）菌蕾的纵切，像个臭皮蛋

不仅竹荪小时候是个圆乎乎的蛋，“邪恶”的五棱散尾鬼笔小时候也是个乖巧的尖顶蛋。事实上，大部分鬼笔家族物种的小时候都是以这样的菌蕾形式先长出，在其中经历一段时间的组织分化，再最终破壳而出。

刚破壳的五棱散尾鬼笔

从可爱菌蕾里长出的鬼笔多种多样。鬼笔家族的物种常常你梦到哪里，它就长成啥样，颜色也稀奇古怪。

名字中带有“竹荪”二字的、具有菌裙的鬼笔物种之前都被分在一个单独的竹荪属（Dictyophora）。但随着研究的进一步深入，它们和鬼笔认了亲，与那些没有裙摆且颜色各异的其它鬼笔属物种（Phallus）聚成了其乐融融的一家子。

明黄色的鬼笔属物种

上文中的五棱散尾鬼笔则属于散尾鬼笔属——顾名思义，当那些不雅观的黏液散尽后，它们的头部便会分叉四散开来。

“张牙舞爪”

图源：mexico.inaturalist.org

不仅有“张牙舞爪型”，头部像牢笼一样的柄笼头菌属（Simblum）现在也被归入散尾鬼笔属，虽然形态有所差异，但味道都一言难尽。

围篱状散尾鬼笔Lysurus aff. periphragmoides

图源：参考文献[5]（Hernández et al., 2018）

当散尾鬼笔的头部分裂变成3个爪，且具棱的柄极具缩短后，它们就会成为三叉鬼笔属(Pseudocolus)的物种；当这些爪子变得更张扬奔放后，它们又会摇身一变成为星头菌属(Aseroë )或者笼头菌属(Clathrus)的物种；而当这些爪子聚合成圆形的网格，它们则又变为另一类笼头菌属或者网球菌属(Ileodictyon)的物种……

纺锤状三叉鬼笔Pseudocolus fusiformis

从那菌蕾里孵出的家伙，虽然常常滂臭，但有时也会给你个惊喜！在我国，以香鬼笔为首的代表物种居然能散发出一种茉莉花茶般的沁人香气。即使“年老色衰”后也不会变臭，可谓是异类鬼笔中的异类了。

香喷喷的香鬼笔Phallus cf. fragrans 

虽然带白色长裙的竹荪可以被食用，但绝大多数的鬼笔科物种都食用性不明，且因为不喜人的气味很少被食用，一些物种也被证明有毒性——五棱散尾鬼笔的近亲十字散尾鬼笔便早有让嘴馋狗狗中毒的事迹。

明确有毒性的十字散尾鬼笔（Lysurus cruciatus）

图源：picturemushroom.com

在此之外，我国的鬼笔家族物种资源其实仍缺乏调查。可食用的“长裙竹荪”身份在2023年才被厘清；可食用的冬荪（P. dongsun）在2020年以前也一直被认作西方的物种“白鬼笔”（P. impudicus）；香鬼笔这样的独特物种虽然早在1985年便被我国著名真菌学家臧穆先生命名发表，但发表后鲜为人所记录，只在近年来才被科学界真正重新发现并进行菌种保存。

或香或臭，都是大自然的小精灵努力生存的手段，对于鬼笔这类既能让我们舌蕾欢喜，又常让我们鼻腔唾弃的奇葩菌子家族，我们还有很长的认知道路要走~

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参考文献：

[1]Chen, G., Zhang, RR., Liu, Y. et al. 2014. Spore Dispersal of Fetid Lysurus mokusin by Feces of Mycophagous Insects. J Chem Ecol 40: 893–899. https://doi.org/10.1007/s10886-014-0481-6

[2]Santana, Marcos & Couceiro, Sheyla. 2024. New insights on the spore dispersal of Phallus indusiatus s.l. (Basidiomycota, Phallaceae) for the Brazilian Amazon forest. Food Webs. 38. e00338. 10.1016/j.fooweb.2024.e00338.

[3]Li T, Deng W-Q, Song B, Zhang M, Wang M, Li T-H. (2021). Two new species of Phallus (Phallaceae) with a white indusium from China. MycoKeys 85: 109–125. https://doi.org/10.3897/mycokeys.85.75309

[4]LI Ting, LI Yanzhen, LI Taihui, DENG Wangqiu. 2023. A Taxonomic Revision of Commercial Phallus Species in China. Acta Edulis Fungi. 30(05): 94–102. https://doi.org/10.16488/j.cnki.1005-9873.2023.05.010

[5] Hernández Caffot, M. L., Hosaka, K., Domínguez, L. S., & Urcelay, C. 2018. Molecular and morphological data validate the new combination of Lysurus sphaerocephalum from Argentina, with some additional records on Phallales (Agaricomycetes). Mycologia, 110(2), 419–433. https://doi.org/10.1080/00275514.2018.1456834

[6] Melanda GCS, Silva-Filho AGS, Lenz AR, Menolli N Jr, Lima AA, Ferreira RJ, Assis NM, Cabral TS, Martín MP and Baseia IG. 2021. An Overview of 24 Years of Molecular Phylogenetic Studies in Phallales (Basidiomycota) With Notes on Systematics, Geographic Distribution, Lifestyle, and Edibility. Front. Microbiol. 12:689374. doi: 10.3389/fmicb.2021.689374

[7] Cortez, Vagner & Rossoni, Maria. (2014). Dog Intoxication by Lizard's Claw Mushroom, Lysurus cruciatus (Higher Basidiomycetes) in Southern Brazil. International journal of medicinal mushrooms. 16: 269–271. 10.1615/IntJMedMushr.v16.i3.70.

[8] Li, Ting & LI, TAIHUI & Deng, Wangqiu & Song, Bin & Deng, Chunying & YANG, ZHU. 2020. Phallus dongsun and P. lutescens, two new species of Phallaceae (Basidiomycota) from China. Phytotaxa. 443. 19–37. 10.11646/phytotaxa.443.1.3.

撰文、摄影 | 周松岩

部分图片 | 图虫创意

微信编辑 | 未末