这些“小胶囊”里藏着一个巨大的骗局
赵颖约 6 分钟在生物学的经典故事里，拟态往往与动植物相关，我们也讲过不少了，不仅有模仿枯枝落叶的，更有模仿粑粑的，忘了的可以戳戳👇先复习一下。
然而随着研究的深入，科学家们发现自然界还有一类深藏不露的“演员”——真菌。它们没有眼睛，却能精准拿捏动物的偏好；没有花瓣，却能开出比花更诱人的“假花”；明明不会结果，却能长出可口多汁的“浆果”......
真菌的“开花”骗局
花朵是自然界最成功的广告牌之一。鲜艳的色彩、迷人的香气、甜美的花蜜，都是为了吸引传粉动物前来访问，可是一些真菌却十分“抢戏”。
蓝莓干枯病菌就是典型代表，这种真菌能让受感染的蓝莓叶片反射出与花瓣相似的光谱，还分泌甜味物质，通过形态和气味上的双重欺骗来引诱传粉者。不知情的传粉者成了蓝莓干枯病菌的帮凶，助其感染健康植株，引发蓝莓僵果病。
感染了蓝莓干枯病菌(Monilinia)的蓝莓叶片最终会呈现干枯状（a），而被形态和气味双重欺骗的蜜蜂正在访问“叶片”（b）。正常情况下，蜜蜂应该是在蓝莓花上采蜜（c）。引自参考文献[3]。
采取类似策略的还有五脉槲柄锈菌，它感染宿主植物后，会将自己的性孢子器覆盖在植物的正常叶片，使其成为亮黄色的“假花”。
标注“高亮”的五脉槲柄锈菌(Puccinia monoica)
图源：Lesfreck / Wikipedia
这些“假花”不仅比植物真正的花更早开放，还会分泌糖类，散发香气。蜜蜂等传粉者纷纷被吸引而来。更令人惊讶的是，这些假花对昆虫的吸引力甚至超过周围植物的真正花朵，真花失宠了……
而造花技能点拉满的真菌当属枯萎镰刀菌。枯萎镰刀菌感染黄眼草后，会抑制黄眼草原本的花朵发育，开出完全由真菌组织构成的“假花”。这些假花色彩鲜艳，在昆虫视觉里格外醒目，还会散发花香味。研究显示，真菌释放的十余种挥发物与真正的花香成分高度重合。昆虫们上当后会带着枯萎镰刀菌的孢子在“花丛”间穿梭。
右侧的两个橙黄色“花朵”其实是由真菌枯萎镰刀菌(Fusarium xyrophilum)形成的拟花结构，它们模仿左侧那朵黄眼草真花。图源：K. Wurdack Smithsonian Institution
有些真菌不直接模仿花朵，而是装成花粉。
野麦香柱菌是一种禾本科植物的子囊菌病原体，完全生活于禾本科植物（水稻、小麦、玉米等粮食作物所在的家族）体内。等到时机成熟，它会在草茎外表面形成子座（真菌在宿主表面形成的致密菌丝结构，通常是产生孢子的部位。子座菌丝是单性的，可产生性孢子，性孢子需要与同一物种的另一个体进行配对，才能完成受精）。
香柱菌属的Epichloë elymi长在禾本科植物上。图源：Sealox / Wikipedia
植种蝇被这类似禾草花粉的子座吸引过来取食，并将其当作产卵地。当植种蝇去访问其他禾草时，野麦香柱菌具活性的性孢子便随粪便被排出，去寻找“真命天子”了。于是，野麦香柱菌完成了一场“假授粉”。它没有花，却借植物花粉传递的通道，让昆虫帮自己完成了生命的延续。
在禾草科植物上形成的Epichloë baconii 子座，上面可见植种蝇(Botanophila spp.)的卵、育幼室和幼虫取食痕迹。
花粉黑粉菌侵染叉枝蝇子草后，也会用真菌孢子取代花药中的花粉，并且抑制雌蕊的发育。
叉枝蝇子草(Silene latifolia)的正常花朵（左）；而被花粉黑粉菌(Microbotryum violaceum)感染后花药明显变黑了（右）。引自参考文献[2]。
松露化身浆果
真菌拟态的舞台不止花，还有果。
在澳大利亚的森林里，块菌主要靠哺乳动物来传播孢子。它们颜色暗淡，藏在地下，却能释放强烈的气味，让袋鼠等动物循着气味把它们挖出、吞食后，将孢子带往新的地方。关于块菌可戳戳👉这“煤球”为啥是世界三大珍馐之一？有的卖上百万？
块菌，也称松露、猪拱菌
可是，在新西兰，这样的策略并不灵光。那里几乎没有擅长挖掘的哺乳动物，主要的传播者是鸟类。而鸟类最为依赖的是它们那锐利的眼睛。于是，当地的块菌换上了另一套“面孔”：它们的子实体变得色彩鲜艳——紫色、蓝色、红色……宛如躺在林间地面上的浆果。
红莓松露就是其中的高手。夏末，它的子实体会逐渐膨大，从土中顶出，露在地表，像一颗掉落的红果。这恰好是罗汉松种子成熟的季节，而罗汉松的种子外通常具橙色、红色或暗紫色的肉质外套（种托）。于是鸟类误以为红莓松露也是罗汉松的种子，便将其啄食吞下。孢子在鸟类的肠道里穿行，最后随着粪便散落在新的森林角落。
散落在土壤表面的红莓松露(Paurocotylis pila)，其后刚好是一种罗汉松的红色肉质种托。图源：first-nature
这场拟态的意义，不仅在于传播距离，还在于策略的灵活。面对不同的生态环境，靠自然选择的力量，真菌能精准“调整”伪装的方式。
变身蚁巢中的卧底
真菌的伪装并不总是如此张扬，有时也会化身为低调的“卧底”。在白蚁巢穴里，白蚁球菌属真菌上演了一场完美的骗局。它们的菌核外观酷似白蚁卵，更惊人的是，它们能释放与白蚁卵相似的化学信号，触感也非常类似。工蚁无法分辨真伪，把菌核当成卵一样小心翼翼地搬运、清理、守护。于是，真菌在巢穴里得以扩散。这不仅是外观的模仿，更是化学上的伪装。
白蚁卵和白蚁球（即真菌菌核）的比较。（a）散白蚁属的Reticulitermes virginicus巢穴中的一堆卵。白蚁卵呈透明椭圆形，而白蚁球呈棕色球形。（b）大多数白蚁球是球形的，少数由两个白蚁球融合而成的椭圆形球。引自参考文献[6]。
真菌的气味骗局
鬼笔菌的子实体形态奇特：有的像笼子罩地（如红笼头菌），还有的宛若戴着面纱的舞者（如长裙竹荪），还有的长得比较“邪恶”（如五棱散尾鬼笔）。但它们真正的武器，不是外形，而是气味。
戳戳下面视频看看臭鬼笔！
成熟时，鬼笔菌的产孢组织会释放出刺鼻的臭味，仿佛腐肉一般，这是让人退避三舍的味道，但对食腐的蝇类等，这却是它们最无法抗拒的信号。苍蝇群起而至，沾满黏稠的孢子，再飞向远方。在短短几个小时里，一株鬼笔菌的产孢组织就能被彻底清空。
散发出腐臭味的阿切氏笼头菌(Clathrus archeri)上（a;b)，苍蝇正津津有味地享用着美食（后为犀角类植物）。引自参考文献[7]。
鬼笔菌放弃了靠风传播的传统方式，而是利用气味与昆虫的偏好，建立了一条高效的“孢子快递网络”。
从假花到假果，从假卵到恶臭，真菌的拟态精准拿捏动物的感官偏好，讲述着一段段关于欺骗与共谋的故事，这也是自然选择的绝佳案例……
参考文献：
[1] Bultman T L, Leuchtmann A. Biology of the Epichlo–Botanophila interaction: An intriguing association between fungi and insects[J]. Fungal Biology Reviews, 2008, 22(3-4): 131-138.
[2] Uchida W, Matsunaga S, Sugiyama R, et al. Morphological development of anthers induced by the dimorphic smut fungus Microbotryum violaceum in female flowers of the dioecious plant Silene latifolia[J]. Planta, 2003, 218(2): 240-248.
[3] Mcart S H, Miles T D, Rodriguez-Saona C, et al. Floral Scent Mimicry and Vector-Pathogen Associations in a Pseudoflower-Inducing Plant Pathogen System[J]. Plos One, 2016, 11(11): e0165761.
[4] Laraba I, Kim H S, Proctor R H, et al.Fusarium xyrophilum, sp. nov. a member of the Fusarium fujikuroi species complex recovered from pseudoflowers on yellow-eyed grass (Xyris spp.) from Guyana[J]. Mycologia, 2019, 112(1): 1-13.
[5] Money N P. Fungal ecology: Truffle-guzzling birds[J]. Current Biology, 2021, 31(24): R1591-R1593.
[6] Matsuura K. Termite-egg mimicry by a sclerotium-forming fungus[J]. Royal Society Proceedings B Biological Sciences, 2006, 273(1591): 1203-1209.
[7] Johnson S D, A. Jürgens. Convergent evolution of carrion and faecal scent mimicry in fly-pollinated angiosperm flowers and a stinkhorn fungus[J]. South African Journal of Botany, 2010, 76(4): 796-807.
撰文 | 赵颖
微信编辑 | 未末