松鼠的动作为什么像网卡了一样？
苏澄宇约 4 分钟如果你注意过松鼠的动作，会发现它动作卡卡的。
它跑两步，定住，再跑两步，再定住。
那感觉就像是看视频时网速不稳，画面一顿一顿的，充满了违和的“卡顿感”。
在松鼠的世界观里，这不叫卡顿，这叫高刷新率战术机动。首先得承认一个让灵长类动物不太舒服的事实，松鼠处理视觉信息的速度比你快得多。
生物学上有个指标叫“临界闪烁融合频率”（CFF），意思是眼睛能把连续闪烁的光看成稳定图像的最低频率[1]。人类的CFF大约是60赫兹，意味着我们看每秒闪烁60次的光就是连贯的，这也是为什么电影和游戏达到60帧我们就觉得很流畅。
但对于地松鼠来说，60帧简直就是慢动作回放[2]。研究数据显示，地松鼠视网膜的CFF高达120赫兹 [3]。这意味着它们的大脑每秒能处理的视觉帧数是人类的两倍。在2012年的一项关于脊椎动物视觉速度的对比中，地松鼠的这项数值击败了绝大多数受测脊椎动物 [4]。
下表展示了不同物种因视觉刷新率不同而产生的感知差异：
花栗鼠（猎物）拥有“高帧率”视觉，能精准捕捉到真实运动中极快的高频抖动细节（图b），用于同类交流；而猫头鹰（夜行性捕食者）为了在黑暗中收集更多光线，视觉系统采用了类似“长曝光”的策略，导致快速抖动被模糊过滤，只剩下平滑的运动轨迹（图c）。
所以，当你觉得自己动作很快地想要掏手机拍照时，在松鼠眼里，你就像是一个慢吞吞的树懒在做分解动作 。它们那种在你看来极不连贯的“瞬移”，其实是在它们充裕的主观时间里，从容完成的一系列动作。
不过，拥有高帧率视觉是有代价的。松鼠的眼睛长在脑袋两侧，这给了它们宽广的全景视野来防备背后的偷袭，但牺牲了双眼重叠区域，导致它们无法像人类那样通过双眼视差来精准判断深度。
在树上跳跃时，判断错距离就是死路一条。为了解决这个问题，松鼠采用了一种叫“运动视差”的策略[5]。当你坐在飞驰的火车上，近处的树木飞速后退，远处的山脉却几乎不动，这就是运动视差。
松鼠通过快速移动头部或身体，利用景物移动速度的差异来计算距离。
但这里有个矛盾。高速移动会产生动态模糊，就像你拍照手抖了一样，画面是糊的。为了看清捕食者伪装的细节，松鼠必须彻底停下来[6]。这是一种“动静分离”的视觉采样策略：运动时制造视差获取深度，静止时消除模糊获取细节。
所以，那一顿一顿的节奏，实际上是松鼠在不断切换“测距模式”和“高清渲染模式”。
还有一点，松鼠的卡顿感也来源于它的动作看起来很随机。
松鼠位于食物链中下层，天敌众多。如果它像人类长跑运动员那样匀速直线运动，天敌能很轻易地算好提前量把它截杀。
为了活命，松鼠演化出了一种“普罗变形行为”（Protean Behavior）[7]。简单说，就是让自己的行动轨迹尽可能随机和不可预测 。这种走走停停、突然变向的策略，有效地破坏了捕食者的线性预测算法。
就在2021年，加州大学伯克利分校的研究人员为了搞懂松鼠的决策机制，专门搭建了一个模拟森林的“松鼠跑酷”场地。
他们发现松鼠在跳跃前会根据树枝的弯曲程度和距离进行复杂的力学计算，甚至会利用蹬墙跳等跑酷动作来修正误差[8]。
支撑这种爆发式运动的，是松鼠特殊的肌肉纤维比例。
人类的肌肉中含有很多慢肌纤维，适合耐力跑。但松鼠的肌肉里充满了快肌纤维 。这种纤维能瞬间爆发出巨大的力量，让松鼠实现反重力的跳跃和瞬间加速，但缺点是极易疲劳，且只能维持很短的时间 。那频繁的停顿，除了观察环境，也是为了让肌肉及时排出乳酸，进行短暂的充能 。
早在1998年，麦吉尔大学的研究者麦克亚当（McAdam）和克莱默（Kramer）就通过实验证实，松鼠在离树木越远、风险越大的地方，停顿的频率就越高 [9]。
这说明那种“卡顿”绝非生理缺陷，而是随着风险等级动态调整的防御机制。
参考
^生物体对时间的感知并非客观绝对，而是受限于神经系统处理视觉信号的速度。临界闪烁融合频率（Critical Flicker Fusion Frequency, CFF）是衡量这一速度的黄金标准，它定义了断续光源在视网膜上融合为连续图像的频率阈值。 https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8537539/ ^https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17020632/ ^https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0042698903002530 ^https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347213003060 ^https://www.researchgate.net/figure/Orbit-convergence-and-binocular-visual-field-overlap_tbl1_8244431 ^https://academic.oup.com/icb/article-abstract/41/2/137/135182?redirectedFrom=fulltext&login=false ^https://octonation.com/protean-behavior/ ^https://journals.biologists.com/jeb/article/228/7/jeb249934/367603/Free-ranging-squirrels-perform-stable-above-branch ^https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9480677/
本文经授权转载发布