大象一走，草原的“屎系统”崩了

二十多年前，两个德国昆虫学家在肯尼亚草原上干了一件事：

把一坨一公斤重的象粪放在野外过了一夜，第二天早上把里面的虫子全部捞出来，一只一只数。

一共13699 只蜣螂。

按这个密度推算，一头成年大象每天拉出来的粪便，够养活上百万只蜣螂。肯尼亚拉基皮亚地区大概有五六千头大象，每天有上百亿只蜣螂在靠象粪过日子。

但非洲象的数量在过去两百年里缩减到了原来的十分之一。（盗猎、栖息地丧失）。

那如果大象消失了呢？

你可能会想，吃屎嘛！谁的不能吃，又不是只能吃大象的，斑马、水牛、羚羊、长颈鹿都在拉屎，换一种吃就行了。

确实，蜣螂不止吃大象的。之前，在同一片草原上，普林斯顿大学的一个研究团队做了一个"自助餐实验"：把九种哺乳动物（包括一个素食人类）的新鲜粪便等量摆在一起，让蜣螂自己选。

结果很清楚，132 个蜣螂物种里面，92% 至少吃两种以上的粪便。

但同一个研究站里，有一组围栏从 2008 年开始就把大象挡在外面了。十五年过去，围栏里面的蜣螂个体数暴跌了 67%，生物量少了一半，物种数减少了 23%。

围栏外面，斑马、水牛、羚羊还在正常活动，它们的粪便并没有消失。

明明不挑屎，有屎吃的情况下，却因为少了一个物种而集体崩溃了。

下图，Open：大象自由进出；Mega：只挡住大象和长颈鹿；Total：把所有大型食草动物全部挡住。最关键的是中间那根柱子和右边那根柱子差不多矮。

意思是，只要大象不在，不管斑马水牛羚羊在不在，结果都差不多。

为什么单单少了大象的屎就不行？

因为大象的屎不太一样。

牛吃草，草在四个胃里反复发酵，微生物把纤维素拆解得很彻底，最后拉出来的粪便相对干、紧实、量也不算特别大。

大象完全不是这种消化方式。大象的胃只有一个，食物从嘴到屁股基本就过一遍，靠大肠和盲肠里的微生物做一轮粗略发酵，消化效率只有 44% 左右。

一头成年非洲象每天拉 100 到 155 公斤的粪便，每次排泄大约十公斤，每隔一个多小时拉一次，白天拉，晚上也拉，几乎不停。

1972 年，一位英国动物学家在察沃国家公园给四头大象当了四天“跟屎员”，用塑料桶和弹簧秤逐坨称量，最终推算出成年大象的日产量，这个数字被引用至今。

这是什么概念？

斑马每次排的是干硬的小颗粒，单次排量只有象粪的零头。水牛也差得远。长颈鹿更不用说。就算把围栏里剩下的所有食草动物的粪便加起来，也填不上大象留下的缺口。

下图，左边是大象一个物种的粪便总质量，右边是斑马、水牛、黑斑羚、小羚羊等所有其他食草动物的粪便加在一起。大象一家的产量是其余所有动物的 2.5 倍。

研究团队在自助餐实验里还发现了一个细节：象粪吸引的蜣螂个体数是其他粪便的 1.5 到 24 倍。很明显，蜣螂更偏爱大象的屎。

下图，每根柱子代表一种粪便平均吸引的蜣螂数量。

象粪（最左）遥遥领先，斑马粪勉强算第二，其他全部挤在底部。长颈鹿粪几乎没有蜣螂愿意去。

你可能觉得，是不是因为大象的屎营养多吸引的？

不是的。

2017 年一项测了 23 种动物粪便的研究发现，粪便的蛋白质、脂肪等各项营养指标都无法预测蜣螂的偏好，起关键作用的是挥发性气味。

象粪的气味对蜣螂有一种特殊的吸引力。就好比你喜欢吃薯片，是因为它营养多吗？只是它香而已……

屎香不香，蜣螂说了算。

不过气味只是偏好的解释，还有一个更根本的问题：蜣螂吃的其实不是我们以为的那种“屎”。

蜣螂的嘴上长着一排排极细的刷毛，只让极细小的颗粒通过。

粪便里的大块植物纤维，树枝碎片、草茎、树皮，全部被挡在外面，蜣螂吃不了也消化不了。它们真正吞下去的是附着在纤维表面的微生物颗粒，肉眼完全看不见。

下图展示了不同蜣螂体重与MDIP的关系。MDIP 是 maximum diameter of ingested particles，也就是“能吞下颗粒的最大直径”。

可见，许多常见种类的 MDIP 大约在10–30 μm。

象粪的结构恰好最适合这种吃法。因为大象消化得不彻底，粪便里全是粗大的、嚼碎但没消化的植物碎块，纤维之间充满了水分和空隙。

对蜣螂来说，这意味着更大的过滤空间、更多的微生物附着面积。像牛这样反复发酵的动物，粪便正好反过来，纤维被嚼得碎、发酵得透、排列得紧密，过滤起来反而更费劲。

象粪的不可替代性就在这里，量远超所有替代品，物理结构还特别好用。

大象消失了，最先遭殃的是大蜣螂。

肯尼亚察沃国家公园有一种蜣螂叫 Heliocopris dilloni，体长可达七厘米，体重二十五克。

它在地下能挖到两米深的育儿室，往里面塞的粪球比网球还大些。

1977 年的一项研究确认，它是察沃象粪清除的头号功臣，而且几乎只吃象粪。

海斯曼（Gijsman）团队的数据里有一条清晰的规律：

对象粪偏好越强的蜣螂物种，在排除大象的围栏里消失得越快。大虫子做大粪球、挖深洞，需要的粪便体量远超小虫子。大象一走，大虫子就断粮了。

看到这，你可能以为这是一个非洲草原的特殊现象？

不，它不是。

二十世纪五十年代，一个匈牙利昆虫学家来到澳大利亚，被满地的牛粪震住了。

澳大利亚本土蜣螂在几万年里只见过袋鼠、袋熊这类有袋动物的粪便，小颗粒、干硬、纤维多。欧洲人把牛带来之后，一头牛每天拉十二坨又大又软又湿的粪饼，本土蜣螂完全不知道怎么处理。

牛粪在牧场上堆积数月甚至数年，覆盖草地，滋生苍蝇。

这位叫博尔内米萨（George Bornemissza）的昆虫学家加入了澳大利亚的联邦科研机构 CSIRO，推动了一个持续二十年的项目：从非洲和欧洲引进对牛粪有经验的蜣螂。

项目最终释放了四十多个物种，成功建立了二十多个种群，苍蝇数量大幅下降。

非洲和澳大利亚讲的是同一件事的两面。

澳大利亚是“质”的问题，本土虫子和牛粪不匹配，必须引进新虫子。非洲是“量”的问题，虫子什么都吃，但没有任何东西能替代大象的供给规模。蜣螂对粪便的依赖比“挑不挑食”几个字能概括的复杂得多，量不够、结构不对，光不挑食没有用。

而且这件事以前发生过。

2018 年，两位欧洲生态学家收集了过去五万三千年的蜣螂化石记录，追踪欧洲蜣螂群体的平均体型变化。

结果是一条缓慢下降的曲线，在距今六七千年前突然加速。

那个时间点，正好对应猛犸象、披毛犀、大角鹿这些冰河时代巨兽在欧洲大陆上的最终消失。

巨兽走了，大粪便消失了，大蜣螂也跟着缩小了。

肯尼亚围栏里观察到的蜣螂种群崩溃，不是一个新现象。地球在更新世末期已经经历过一次。只不过上一次花了几千年。

在大象已经被牲畜替代的非洲地区，蜣螂的衰退幅度达到了 66% 到 93%。

南非的阿多大象国家公园里有一种蜣螂，翅膀退化了，飞不起来，只能在地面上爬。公园在路边立了标志牌，提醒游客：

蜣螂有优先通行权。请不要碾过象粪。

参考

Edwards C T T, Gobush K S, Maisels F, et al. Survey-based inference of continental African elephant decline[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2024, 121(48): e2403816121.Benedict F G. The physiology of the elephant[J]. 193Coe M. Defaecation by African elephants (Loxodonta africana africana (Blumenbach))[J]. African Journal of Ecology, 1972, 10(3): 165-174.Holter P, Scholtz C H. What do dung beetles eat?[J]. Ecological Entomology, 2007, 32(6): 690-697.Kingston T J, Coe M. The biology of a giant dung‐beetle (Heliocopris dilloni)(Coleoptera: Scarabaeidae)[J]. Journal of Zoology, 1977, 181(2): 243-263.https://www.nma.gov.au/defining-moments/resources/dung-beetles-in-australia