【地球演义】第二百六十二回 九龙颂5：瘦骨萧条甲胄宽

题句出自 宋·释斯植，《赋老将》

看题目就能想到，这回的主角身上应该具有发达的骨甲。没错，它们就是三叠纪最有代表性的动物类群之一——坚蜥目（Aetosauria）。

“Aetosauria”直译是“鹰蜥类”的意思，据说是因为这类动物的头骨形状有点像鸟类。也有直接音译成“恩吐龙类”的。特此说明：本文中把“Aetosauria”译成“坚蜥类”或“坚蜥目”，把亚科名“Aetosaurinae”译为“恩吐龙亚科”，属名“ Aetosaurus ”译成“恩吐龙属”，因为感觉这样和平级的分类单元比较配。

在许多三叠纪的复原图中，都能看到这个身披厚重骨甲的形象。它是恐龙崛起前陆地生态系统的重要组成部分。图片来源见水印。

坚蜥目是一个非常大的家族，已经定名的超过20个属。有中文译名的就有锹鳞龙属 Stagonolepis ，正体龙属 Typothorax ，副正体龙 Paratypothorax ，链鳄属 Dematosuchus ，隆鳄属 Longosuchus ，雷东达鳄属 Redondasuchus ，卢卡斯鳄属 Lucasuchus ，特髅鳄属 Tecovasuchus ，科荷马鳄属 Coahomasuchus ，里奥阿里巴鳄属 Rioarribasuchus ；暂时没查到中文译名的还有 Aetosauroides，Neoaetosauroides，Stenomyti，Sierritasuchus，Acaenasuchus，Chilenosuchus，Calyptosuchus 等等。

大家应该注意到了，坚蜥目中的许多物种都被命名为“某某鳄（ XXX-suchus ）”。这倒是名至实归。【九龙颂】前几回介绍的古鳄类，引鳄类，喙头龙类，怪异龙类，原龙类都只能归入“非主龙类的主龙形态类（non-archosauria archosauromorphs）”，而坚蜥类是货真价实的主龙类（Archosauria），属于两大分支中的伪鳄类主龙（Pseudosuchia），确实可以算作鳄鱼的近亲。

主龙类主要类群的系统发育示意图。坚蜥类是伪鳄类主龙中为数不多的植食性类群。现存动物和它们亲缘关系最近的就是各种鳄鱼了。图片来源见水印。

几种坚蜥类的头骨结构。A： Aetosauroidesscagliai ；B：罗伯逊锹鳞龙 Stagonolepisrobertsoni ; C： Neoaetosauroidesengaeus ；D：链鳄 Desmatosuchus 。主龙类头骨上该开的洞：上下颞颥孔（虽然下颞颥孔很小），眼洞，鼻孔，眶前孔，下颌孔，一个都不少（参见第二百六十一回九龙颂4：蹙为宛转青蛇项）。图片来源自[1]。

关于坚蜥类的演化谱系，和这20多个属的亲缘关系，到现在还没有得出比较权威的结论。大体上，坚蜥目下只有一个科：锹鳞龙科Stagonolepididae；其下又分为三个亚科：恩吐龙亚科Aetosaurinae，链鳄亚科Desmatosuchinae和正体龙亚科Typothoracisinae。

恩吐龙亚科，链鳄亚科和正体龙亚科的大体位置。当然，这几个分类单元的范围和关系仍然颇多争论。恩吐龙亚科是个并系群，包括了许多接近演化基干位置的坚蜥类；链鳄亚科和正体龙亚科则是演化程度较高的两类坚蜥。图片来源自[2]。

坚蜥类的主要种类和生存年代。这类动物在卡尼期（Carnian）出现，恩吐龙亚科和链鳄亚科在诺利期（Norian）兴起，正体龙亚科在瑞替期（Rhaetian）繁盛，最终消失于三叠纪末大灭绝。图片来源自[3]。

坚蜥类分布示意图。它们集中分布在热带地区，也就是今天的欧洲和南北美洲。在晚三叠世，这里有大片水草丰美的雨林，是坚蜥类最理想的栖息地。中国还没有发现坚蜥类的报道。也许这些重甲坦克水性太差，无法渡海到达离岸的列岛吧。图片来源自[2]。

三个亚科的特征都很明显，还是比较容易区分的。可以参照下面的复原图：

（a-c）菲尔塔斯恩吐龙 Aetosaurus ferratus ，（d） Neoaetosauroides engaeus ，（e-f）罗伯逊锹鳞龙。这三种都属于恩吐龙亚科。它们的体型比较细瘦，腰部收窄；骨板的形态也比较原始，没有太多分化。

（h-i）棘刺链鳄 Desmatosuchus spurensis 。链鳄亚科的代表。它们的身体更加粗壮，体侧的骨板出现尖角，尤其是颈部和肩部延伸出五对锋利的针刺，把“板甲”进化到了“软猬甲”的水平。 （j-k）正体龙 Typothorax coccinarum 。正体龙亚科的代表。它的躯体浑圆，骨板特别宽大。体侧也有尖角，但是不太发达。 （g）米德隆鳄 Longosuchus meadei 。它兼具三个亚科的特征，可能是过渡类型。分类颇有争议。 图片来源自[4]。

坚蜥目的起源也迷雾重重。在早中三叠世没有发现类似的化石，它们的祖先应该是在卡尼期洪积事件（The Carnian-Pluvial Event，CPE）之后，才从肉食或杂食转向植食的。

阿根廷出土的 Aetosauroides scagliai 是已发现的生存年代最早的坚蜥之一，它的身上就已经覆盖骨板了。上图是 Aetosauroides scagliai 的颅骨化石，可以看到它的牙齿非常锋利而且向后弯曲，这并不是植食动物的牙齿形态。虽然井蛙查到的所有资料都认为 Aetosauroides scagliai 为植食性，但井蛙仍然怀疑它可能更像现代巨蜥，偏向肉食，杂食或食腐。图片来源自[5]。

Aetosauroides scagliai 头部复原图。看上去就像一条巨蜥。坚蜥类的祖先大概比较接近这种形态。图片来源自[1]。

苏格兰发现的罗伯逊锹鳞龙上颌化石。它的生存年代稍晚于 Aetosauroides scagliai ，口中牙齿的形态已经很符合植食动物的特征了：圆圆的，钝钝的。图片来源自[6]。

某种锹鳞龙复原模型。一嘴小圆牙显得人畜无害。图片来源自网络。

卡尼期的漫长雨季彻底改变了泛古大陆的气候和植被。坚蜥目就趁着这场变革迅速崛起，很快压倒二齿兽类，喙头龙类，怪异龙类，横齿兽类等一众前辈，成为晚三叠世最成功的四足除草机，撑起了伪鳄王朝的半壁江山。

坚蜥目并不是卡尼期洪积事件的唯一受益者。日益繁荣的陆地生态系统当然会孕育出更加恐怖的掠食者。坚蜥目那一身华丽的装甲完全是被这个残酷凶险的世界逼出来的。“你有明光铠，我有鱼肠剑”，一轮又一轮军备竞赛永远不会结束。

这块亚利桑那州化石森林公园（Petrified Forest National Park）发现的坚蜥骨板上，清晰地留下了掠食者攻击时留下的咬痕。就算装备了如此厚重的铠甲，也不能高枕无忧。图片来源自[7]，标尺长度5毫米。

向这条坚蜥（正体龙）发动攻击的，很可能是某种大型的波斯特鳄 Postosuchus 。波斯特鳄的体型，速度和力量都具有压倒性的优势，它确实有击破坚蜥装甲的实力。图片来源自[7]。

波斯特鳄和链鳄的骨骼模型。这对冤家在2.2亿年前不知上演过多少次血腥的屠戮和缠斗。图片来源自网络。

能够撕碎坚蜥的不仅有波斯特鳄和波波龙这样的陆地掠食者，潜伏在淡水中的猎手也在虎视眈眈。上图是犹他州钦尔组（Chinle Formation，晚三叠世到早侏罗世）脊椎动物群生态复原图。在坚蜥生存的时代，统治河湖的是巨大的植龙类（Phytosauria）。它们像今天的鳄鱼一样，会对前来饮水的动物发动突袭。相信有不少坚蜥葬身在植龙口中。图片来源自[8]。

坚蜥的祖先走上了堆叠护甲的演化道路，它们没有别的选择，只能不断强化身上的骨甲。从恩吐龙亚科，到链鳄亚科和正体龙亚科，就体现了这种强化。

坚蜥类的甲片属于皮内成骨（osteoderm），是由真皮层（dermis）形成的包裹身体的骨头片。这种结构在四足动物的各个类群（离片椎类，蜥形类，合弓类）中都有出现，蜥形纲中尤其多见。

一具现代黑凯门鳄 Melanosuchus niger 标本，展示了它的骨架（中）和皮内成骨（上下）。图片来源自网络。

罗伯逊锹鳞龙的骨甲和皮内成骨复原图。因为这身骨甲的关系，坚蜥类看上去就像是一群外形古怪的鳄鱼。当然它们的亲缘关系也确实很近。图片来源自[9]。

坚蜥类的生存时间短，分布广，种类多。它们身上的骨甲很容易形成化石，各属甲片的形态结构又有微妙的区别，经常被作为晚三叠世的标准化石。

目前还没有找到骨甲出现前的坚蜥祖先类型（也许应该叫“软蜥”？）。这是 Aetosauroides scagliai （目前发现的最早的坚蜥）的皮内成骨。上面可以看到年轮一样的生长线。图片来源自[2]，（a）（b）标尺长度1厘米，（c）标尺长度0.5毫米。

坚蜥类的骨板上都有精细的纹路。（a）为 Aetosauroides scagliai 的背部骨板。（b-f）展示了骨板的生长方式。皮内成骨的本质是内骨骼，可以随着动物的身体一起长大，随时提供严密保护，而且不用蜕皮。图片来源自[2]，标尺长度1厘米。

坚蜥类的颈，背，腰，尾，体侧，腹面和四肢的骨板形状各不相同，兼顾了防护和运动能力。上图是锹鳞龙，属于比较原始的恩吐龙亚科。演化程度更高的链鳄亚科和正体龙亚科的骨甲更加豪华。图片来源自[2]，标尺长度1厘米。

虽然蜥形纲中骨甲发达的不少，但是能做到这么严密，精致，考究的也并不多。算来算去，装甲能和坚蜥类媲美的，可能也只有白垩纪的甲龙亚目（Ankylosauria）了——这又是一对趋同演化的例子。算算吧，【九龙颂】里已经出现过多少对趋同演化了：犄龙-角龙； Triopticus -肿头龙；恐头龙-蛇颈龙；坚蜥-甲龙；以后还会写到植龙-鳄形类，劳氏鳄-兽脚类恐龙。三叠纪的蜥形类啊，真是把能探索的演化路线都试遍了。

世界各地（尤其在北美）发现了许多坚蜥类的精品化石。所谓“精品”，一是化石相对完整，没有严重缺失（complete）；二是骨骼和骨板基本保持着动物生前的连接和排列，没有散碎凌乱（articulated）。这样的化石看上去很有古代铠甲，甚至是金缕玉衣的感觉，观赏性很高。

新墨西哥州发现了两具几乎既complete又articulated的正体龙 Typothorax coccinarum 化石。这是编号NMMNH P-56299的标本。图片来源自[10]。

编号NMMNHP-12964的标本。和上面那个刚好一个平趴，一个侧卧。图片来源自[10]。

有这么完美的化石资料支撑，正体龙的复原自然可信度极高。图片来源自[11]。

德克萨斯州发现的科荷马鳄 Coahomasuchus kahleorum 化石。这是一种体长不到1米的小型坚蜥。图片来源自[12]，标尺长度10厘米。

科罗拉多州发现的 Stenomyti huangae 化石。图片来源自[13]。

北卡罗莱纳州新发现的另一种科荷马鳄 Coahomasuchus chathamensis 化石（NCSM 23618）。来源自[14]。

至于散碎的骨骼和甲片就更多了。链鳄亚科好像就没有找到特别整的化石，但好在数量特别多，不影响人们对它们的研究。

颈部的棘刺是属链鳄亚科的标志。上图是 Sierritasuchus macalpini 的颈部骨板化石。产地：德克萨斯州特髅组（Tecovas Formation）。图片来源自[15]，标尺长度1厘米。

新墨西哥州发现的某种链鳄骨板。长棘非常显眼。图片来源自[16]。

新墨西哥州发现的另一种链鳄 Desmatosuchus chamaensis 。它的棘刺比较短小纤细。图片来源自[17]，标尺长度2厘米。

（A-L）链鳄 Desmatosuchus smalli 骨骼化石，产地德克萨斯州Cooper Canyon Formation。（M） Desmatosuchus smalli 复原图；（N）棘刺链鳄复原图。对比两种链鳄颈部长棘的区别。图片来源自[18]。

棘刺链鳄是体型最大的坚蜥，肩上的尖刺可以接近一米，是防身的利器。图片来源自网络。

可以想象，链鳄除了有骨板的高防御之外，长棘还提供了额外的杀伤力，让它可以更有效地阻止掠食者打它的主意。图片来源自网络。

装甲是非常有效的防御策略，但也是一条不归路。披上甲胄的动物必须要放弃许多东西：体型，速度，敏捷，甚至感官和头脑，最终耗尽自己的演化潜能。

锹鳞龙和链鳄的体型。坚蜥类都不会长得太大，不然会被沉重的骨甲压垮。图片来源见水印。

波兰发现的奥伦科锹鳞龙 Stagonolepis olenkae 前脚掌化石和复原图。坚蜥类都是这种短短的小胖脚丫，尖尖的爪子可以挖掘低下的植物根茎。这样的脚掌肯定不适合快跑，能撑稳身体慢慢行走就行了。图片来源自[19]。

正体龙的脚脚也是一样萌萌的。图片来源自[11]。

几种晚三叠世伪鳄类的前后足骨骼结构。谁跑得快谁跑得慢一目了然。图片来源自[11]。

研究者甚至确定了一种晚三叠世常见的足迹化石 Brachychirotherium （A–D）就是坚蜥类（尤其是正体龙）踩下的，因为它和正体龙的脚掌形状（E）非常贴合。这是一个远古版本的水晶鞋的故事。图片来源自[10]。

足迹化石 Brachychirotherium 和坚蜥类身体化石的分布。真是“若合符契”。图片来源自[11]。

既然反正跑不快，那敏锐的感官和发达的大脑也就派不上什么用场了。危险来了，做出几个简单的防御动作就好了。这也许可以解释坚蜥类为什么都长着和身体不协调的小脑袋。

坚蜥类头骨结构对比。它们的嘴巴很尖，许多种类有一个上翘的鼻头，可以很容易地把它们和其他伪鳄类的头骨区别开来。（a） Aetosauroides scagliai ；（b-c）菲尔塔斯恩吐龙；（d） Neoaetosauroides engaeus ；（e-f）奥伦科锹鳞龙；（g）罗伯逊锹鳞龙；（h） Desmatosuchus smalli ；（i）米德隆鳄。图片来源自[4]，标尺长度5厘米。

阿根廷发现的 Neoaetosauroides engaeus （诺利期）头骨化石，其中保存了完整的颅脑和内耳结构。图片来源自[20]。

一颗 Neoaetosauroides engaeus 的大脑——其实是颅腔的内模化石。好歹是体长3米左右的大家伙，脑仁只有一颗花生大小，怎么看都不会太聪明的样子。图片来源自[20]。

正在低头啃食植物的棘刺链鳄。图片来源自[4]。

坚蜥类每天做的，大概就是：深一脚浅一脚地在泥泞中踱步，寻找鲜嫩可口的枝叶，用鼻子拱，用脚刨出营养丰富的根茎。它不太关心身边的动静，遇到敌害来袭，就摇头甩尾地威吓几下。等到危险过去，再继续埋头啃叶子。

这样的生活持续了3千700万年。

地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－龙形类－主龙形态类－主龙类－伪鳄类主龙－坚蜥目 存在时间：晚三叠世 至 三叠纪末 现存种类：无 化石种类：超过20属 生活环境：陆地 代表特征：小头，尖吻；皮内成骨发达，形成覆盖周身的骨甲

主要属种： Aetosauroides ，里奥阿里巴鳄属， Parapypothorax ，正体龙属， Sierritasuchus ， 隆鳄属， 卢卡斯鳄属， Acaenasuchus ，链鳄属，恩吐龙属，科荷马鳄属， Stenomyti ， Neoaetosauroides ， Calyptosuchus ，锹鳞龙属， Aetobarbakinoides ，特髅鳄属， Chilenosuchus ， 雷东达鳄属 ，等

参考文献

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