【地球演义】第二百六十九回 六足传奇11：蝼蚁得志

上回介绍了生活在Madygen的史前森林中的沙洛维龙和长鳞龙。这些小型树栖动物演化出奇特的滑翔结构，很可能是为了从巨大的肉食性昆虫爪下逃生。继巨脉蜻蜓之后，昆虫再一次，也是最后一次，登上食物链的高位。

Madygen特异埋藏化石群发现的吱嘎泰坦虫 Gigatitan vulgaris 化石。它的翼展可达36厘米，是昆虫种的庞然大物。图片来源自网络。

吱嘎泰坦虫复原图。它的前足特化成像镰刀一样的捕捉足，看上去像是一只巨大的螳螂。图片来源自网络。

吱嘎泰坦虫属于巨翅目（Titanoptera）。虽然它的外形很像螳螂，但巨翅目与直翅目（Orthoptera，包括蝗虫、蟋蟀、螽斯和蝼蛄）的亲缘关系非常近。有人认为巨翅目其实就是一类特化的直翅目昆虫[1]。

巨翅目的起源可以追溯到二叠纪。上图是俄罗斯发现的晚二叠世巨翅目昆虫 Deinotitanorenburgensis 翅膀印痕，标尺长度1厘米，这个时候它们的体型并不大。想想也对，像吱嘎泰坦虫这样的巨虫根本不可能熬过大灭绝。图片来源自[2]。

由于绝大多数昆虫化石都只是翅膀的印痕，翅脉的形态对鉴别和分类格外重要。上图是二叠纪到三叠纪的直翅目昆虫和巨翅目昆虫翅脉对比。这技术，赶上指纹识别了。图片来源自[3]。

到中晚三叠世，特别是卡尼期洪积事件之后，像镰龙类这等体型的树栖食虫动物（insectivore）大量出现。差不多与此同时，翼龙演化出扑翼飞行的能力。无论树冠还是天空，都再没有巨型昆虫的容身之处。吱嘎泰坦虫的昙花一现之后，昆虫不可逆转地向着“体型小巧”而“数量庞大”的方向发展。

昆虫演化史示意图。从螺旋的原点开始，前四个分支代表昆虫（六足类）的祖先和三叶形类、螯肢类、多足类、甲壳类分道扬镳（昆虫其实属于广义上的甲壳类）。最大的那个分支是昆虫演化史上唯一的一次大灭绝（二叠-三叠纪大灭绝Permian-Triassic Mass Extinction）。最后一个分支上画着巨翅目，在这之后，昆虫纲长盛不衰，再也没有目一级的单元灭绝。图片来源自网络。

昆虫的系统发生关系和分化时间简图。几代研究者花费无数心血，才稍微了理清这个生物界最庞大的家族的演化脉络。图片来源自[4]。

昆虫在大灭绝后一度陷入低谷。但随着生态系统的恢复，新的类群很快出现并填补了生态位的空缺。今天昆虫纲的三个超级大目：鳞翅目（Lepidoptera）、双翅目（Diptera）和膜翅目（Hymenoptera），起源都可以追溯到三叠纪。但那时它们还都是一些不起眼的小角色。三叠纪占据优势的是不完全变态昆虫，最成功的四大家族是直翅目（Orthoptera）、蛩蠊目（Grylloblattodea）、半翅目（Hemiptera）和鞘翅目（Coleoptera）。

下面简单介绍一下。

1. 无翅昆虫

昆虫纲最原始的类群，处在没有演化出翅膀的阶段。现存的无翅昆虫包括缨尾目（Zygentoma）和石蛃目（Archaeognatha）。

瑞士美利达灰岩（Meride Limestone）发现的中三叠世拉丁期无翅昆虫 Dasyleptus triassicus 化石。这类昆虫生活在海边的滩涂和河口沼泽附近，取食岸边的动植物遗体，有点像今天的海蟑螂。图片来源自[5]。

一群聚在一起 Dasyleptus triassicus 形成的化石。 Dasyleptus triassicus 所在的类群Monura最早出现在石炭纪晚期（参见第一百六十四回六足传奇3：穿隅过隙）。原本作为独立的单尾目，现在被归入石蛃目下成为单尾亚目，图片来源自[5]。

单尾亚目的化石记录在三叠纪中期戛然而止。但石蛃目的其他类群一直延续到今天，在落叶层和潮间带清理垃圾。

瑞士圣乔治山（Monte San Giorgio）发现的中三叠世石蛃 Gigamachilis triassicus 化石。它的体长大约有8厘米，是已知最大的无翅昆虫。图片来源自[6]。

Gigamachilis triassicus （左）和 Dasyleptus triassicus （中为和 Gigamachilis triassicus 的实际比例，又为放大图）结构复原图。和其他昆虫一样，后世石蛃的体型也缩小到1厘米左右。图片来源自[6]。

2. 古翅类昆虫

经过二叠纪末大灭绝的洗牌，古翅下纲只剩蜻蜓目（Odonata）和蜉蝣目（Ephemeroptera）残存。它们的样貌和今天已经相差无几，本文不再过多介绍。

3. 多新翅类昆虫

多新翅类（Polyneoptera）是不完全变态昆虫的一个分支。基本上，我们平常见到的那些长着咀嚼式口器，大咀植物、小虫和垃圾的不完全变态的新翅类昆虫，都属于多新翅类。

蜚蠊目（Blattida），或者通俗地说，蟑螂，是最早从大灭绝中恢复的动物类群之一（我一点都不意外），它们在三叠纪的数量非常可观。

俄罗斯科罗泰卡凹地（Korotaikha Depression）发现的中三叠世安尼期蜚蠊 Taublatta yaga 化石。图片来源自[7]，标尺长度1毫米。

秦皇岛老虎沟组发现的晚三叠世蜚蠊化石。这些看上去好像一样的翅膀至少分属四个不同的属：A：? Rhipidoblattina sp. ；B：? Rhipidoblattina sp. ；C： Caloblattina sp. ；D： Dictyoptera 。图片来源自[28]，标尺长度2毫米。

在未来（大约在侏罗纪），除了延续祖先生活方式的蟑螂（Blattodea）外，蜚蠊目又分化出两个特殊的类群。一支专门取食木质和真菌，演化成今天的白蚁（Isoptera）；另一支继承吱嘎泰坦虫的衣钵，挥舞镰刀捕捉猎物，它们的后代便是今天的螳螂（Mantodea）。

直翅目是三叠纪最繁盛的昆虫类群之一，并且出现了最早的蟋蟀（蟋蟀总科Grylloidea）和螽斯（螽亚目Ensifera）。一些三叠纪的直翅目昆虫开始摩擦翅膀发出声响。从那时开始，幽幽蛩鸣穿越时空，直到今天仍然是世界上最优美的摇篮曲。

吉尔吉斯斯坦发现的三叠纪直翅目昆虫 Mesoedischia obliqua 翅化石。上面粗大的翅脉结构和今天的螽斯鸣器类似。图片来源自[8]。

一些现代直翅目昆虫前翅上的鸣器结构。图片来源自[8]。

和直翅目亲缘关系密切的蛩蠊目（Grylloblattodea）也是三叠纪最繁盛的昆虫类群。但它们之后的命运有着天壤之别。直翅目今天仍然是昆虫纲的大目（虽然比不过那四个完全变态类的超级大目），蛩蠊目却在灭绝的边缘徘徊（参加第二百十回六足传奇10：钻天入地）。

三叠纪蛩蠊目昆虫化石记录遍布世界各地。这也是一个典型的孑遗类群，或者“活化石”。目前发现的蛩蠊化石超过44个科，多样性极高。而现代蛩蠊只残存5属大约30种，全部在高山雪线附近苟延残喘。看目前全球变暖的速度，搞不好人类要制造出第一个在三叠纪后灭绝的昆虫目。图片来源自[9]。

阿根廷发现的晚三叠世蛩蠊 Permoshurabia argentina 化石。古生代和中生代的蛩蠊有漂亮的大翅膀和发达的飞行能力，而现代蛩蠊已经全都是没有翅膀的小爬虫。图片来源自[9]，标尺长度5毫米。

三叠纪还出现了一些小目，比如伪装大师竹节虫目（Phasmatodea），还有屁股上长着夹子的蠼螋（革翅目Dermaptera）。

法国发现的中三叠世“原竹节虫类（Prochresmodidae）” Palaeochresmoda grauvogeli 。图片来源自[10]，标尺长度2毫米。

竹节虫目演化谱系和历史简图。这个极端模仿植物的奇妙类群发源于三叠纪（3）。图片来源自[11]。

两种英国发现的晚三叠世革翅目昆虫（蠼螋）化石。上： Brevicula teres ；下： Phanerogramma kellyi 。图片来源自[12]，标尺长度1毫米。

河滩螋 Labidura riparia ，在山东河北的野河边上很常见。蠼螋的前翅硬化成革质（革翅目这个名字的由来），短小，不能覆盖腹部。上面两块三叠纪蠼螋化石就是前翅的印痕。后翅折叠藏在前翅下面，就这么个小翅膀居然能飞起来。图片来源自网络。

4. 无尾角类昆虫

无尾角类（Arcercaria）是另一大类不完全变态昆虫，半翅目（Hemiptera）占了大头，也包括缨翅目（Thysanoptera）等一些小类群。从系统发生关系上看，无尾角类是完全变态类的姊妹群。

昆虫纲的主要分支，比较清楚地展示了多新翅类、无尾角类和完全变态类的关系。图片来源自[13]。

无尾角类昆虫大多用刺吸式口器吸食植物和动物的体液，半翅目今天仍然是举足轻重的大目（仅次于四个超级大目），包括各种蝽象，蝉、叶蝉、蚜虫、飞虱、蚧壳虫，水生的田鳖、划蝽、仰蝽，捕食性的猎蝽，寄生性的臭虫等等。从已发现的证据来看，半翅目在二叠纪出现，三叠纪开始急剧多样化。

这是一块来自阿根廷库约盆地（Cuyana Basin）的晚三叠世化石，上面印着一个奇怪的动物。发现者把它命名为 Duraznovis gallegoi ，怀疑它可能是某种鲎或者甲壳动物。图片来源自[14]。

经过进一步的鉴定，文献[14]指出：它其实是一只蝉亚目（Cicadomorpha）昆虫的脑袋。那条像尾须的东西，其实是蝉的刺吸式口器。

和现代的蝉比一比，确实很像呢。看来在三叠纪，夜晚不但能欣赏蟋蟀清唱，白天也很可能听到蝉在聒噪。图片来源自网络。

昆士兰州发现的晚三叠世诺利期蝉翼化石 Mesojassusipsviciensis 。图片来源自[15]。;

法国发现的中三叠世安尼期蚜虫 Vosegus triassicus 。同是吸食植物汁液，蚜虫演化成了一群粘腻的小东西。图片来源自[16]。

一些二叠纪到三叠纪的蚜亚目（Aphidomorpha）昆虫。图片来源自[16]。

井蛙最讨厌的东西——臭大姐也出现了。这是瑞士圣乔治山（发现巨型石蛃的那里）发现的中三叠世网蝽类（Tingoidea） Archetingis ladinica 。图片来源自[17]，标尺长度1毫米。

一些现代网蝽作为对比。图片来源自[17]，标尺长度1毫米。

完全变态昆虫

完全变态昆虫（Holometabola）在三叠纪发展一般。只有鞘翅目（Coleoptera）堪称庞大。甲虫们可以骄傲了：自从出现以来，它们的繁盛从来没有被打断过。

阿根廷贝尔梅霍盆地（Bermejo Basin）发现的晚三叠世甲虫化石。关于鞘翅的优势，已经在【第二百六回六足传奇8：金龟铁甲】讲过了。坚固而且保水的外骨骼让甲虫们得以顺利渡过三叠纪早期的地狱环境。图片来源自[18]，标尺长度1毫米。

还是瑞士圣乔治山发现的中三叠世甲虫 Preadodromeus sangiorgiensis 。从大颚到尾尖长1.08厘米。图片来源自[19]。

弗吉尼亚州丹威尔盆地（Danville Basin）Solite Quarry（【第二百六十八回 九龙颂7：却憎栖鸟占林梢】中“飞翔的长脖子”的发现地）发现的完整三叠纪甲虫化石。学名未定。图片来源自[20]。

Solite Quarry发现地另一种甲虫 Leehermania prorova 。鞘翅短小腹部外露，是隐翅虫（Staphylinidae）的早期种类。不知道这货有没有毒。图片来源自[21]。

鳞翅目、双翅目和膜翅目在三叠纪也都有所发展，不过都是些不起眼的货色，没什么存在感。它们借着有花植物的东风成为超级大目，是1亿年以后的事了。

早侏罗世（A）晚三叠世（B）的鳞翅目昆虫翅膀上的鳞片。这个时代它们还只是一些灰扑扑的小飞蛾，类似今天在衣柜或者米缸里的那种。图片来源自[22]，标尺长度20微米。

吉尔吉斯斯坦Madygen化石群（长鳞龙、沙洛维龙、吱嘎泰坦虫发现地）的膜翅目昆虫化石。这个时代的蜂既没有蜇刺也不会筑巢。它们的生活方式类似今天的叶蜂（sawfly），幼虫像毛毛虫一样啃食叶片或者蛀食枝干。图片来源自[23]。

Solite Quarry发现的中三叠世双翅目昆虫化石。基本上就是一些小蚊子或者小蠓虫。它们的后翅已经退化成平衡棒了，这个改变在未来会塑造一批飞行能力超强的类群。图片来源自[24]。

昆虫的演化从来都和植物密不可分，三叠纪兴起的裸子植物有力地推动了昆虫的多样化。反过来，昆虫的繁盛又进一步助推植物的演化。在未来，植物还将为昆虫提供更加香甜的供奉，而昆虫则给与丰厚的回馈，二者通力合作，共同登上演化的高峰。

意大利多洛米蒂（Dolomites）中三叠系地层中发现的植物化石，上面有昆虫取食造成的破坏痕迹。（A） Scytophyllum bergeri （种子蕨）叶片边缘被啃食；（B）叶片中心被啃食；（C-D）楔叶类叶片中心的取食洞；（E） Nilssonia （苏铁类）叶片边缘被啃食；（F）沿着叶脉切割；（G）刮锉叶片表面的组织形成的破坏；（H-I）非常光滑的叶缘破坏；（J-L）叶片边缘的细长切口。图片来源自[25]，标尺长度：实线5毫米，虚线1毫米，折线1厘米。

同一处化石场发现的另外一些昆虫破坏植物的证据。（A-B）针叶树 Voltzia 叶片上被刺吸汁液的痕迹；（C）针叶树小枝上的虫瘿；（D）蕨类植物 Phlebopteris fiemmensis 上的小型，半圆形碳化组织；（E）蕨类植物 Speirocarpus 叶片上规则排列的卵形结构，可能是昆虫刺入产卵造成的创痕；（F）（I）苏铁类叶片上的疑似产卵创痕；（G）种子蕨上的虫瘿；（H） Scytophyllum bergeri 叶片内部的蛀食孔道；（J）苏铁类 Nilssonia 上的附着结构。图片来源自[25]，标尺长度：实线5毫米，虚线1毫米，折线1厘米。

松柏类旺盛分泌的树脂经常会包裹住一些倒霉的昆虫。这些树脂在地层中形成琥珀，连同内部的昆虫一起穿越时空，近乎完美地展现在我们眼前。

意大利北部发现的一些晚三叠世卡尼期琥珀，G-H是其中包裹的小昆虫。琥珀早在石炭纪就开始出现，但内部含有小生物的“虫珀”直到三叠纪才大量涌现。图片来源自[26]。

三叠纪以后，昆虫的演化进入快车道，各种突破层出不穷：更精妙的伪装，更灵敏的感官，更灵活的飞行，更复杂的生命周期，更精妙的信息交流方式，更有序的社会结构乃至于构成“超级生命体”。纵然不能再问鼎食物链的上层，它们的演化故事依然精彩。

如果评选昆虫演化史上 的失败者，蛩蠊目一定榜上有名。 这个类群在二叠纪到三叠纪极 为繁盛，直到侏罗纪依然在昆虫化石占据相当比重。 上图是内蒙古发现的中侏罗世蛩蠊 Plesioblattogryllus magnificus ，形态彪悍（A图标尺长度1厘米），长有发达的翅和大颚，是活跃的捕食者。 图片来源自[27]。

然而经过几轮打击，现代蛩蠊变成了这种没有翅膀，只能爬冰卧雪捡食尸骸的可怜虫。连和无翅昆虫乃至潮虫、马陆争抢生态位的能力都没有，只能缩在高山冰川附近，一场极热事件就可能把它们从地球上彻底抹去。图片来源自网络。

地球名片 生物分类：动物界－节肢动物门－六足动物亚门－昆虫纲－新翅下纲－多新翅类－蛩蠊目 存在时间：晚石炭世 至 现代 现存种类：1科5属约30种 化石种类：44科超过300种 生活环境：陆地 代表特征：外形既像蟋蟀（蛩）又像蟑螂（蠊） 代表类群：统称为蛩蠊

参考文献：

[1] OLIVIER BÉTHOUX, CladotypicTaxonomy Applied: Titanopterans are Orthopterans. Arthropod Systematics & Phylogeny,65(2): 135–156, 2007

[2] A. V. Gorochov, The FirstRepresentative of the Suborder Mesotitanina from the Paleozoic and Notes on theSystem and Evolution of the Order Titanoptera (Insecta: Polyneoptera). PaleontologicalJournal, Vol. 41, No. 6, pp. 621–625, 2007, DOI: 10.1134/S0031030107060056

[3] Olivier Béthoux, The nesting oftitanopteran insects within tcholmanvissiids reassured and the earliestcaeliferan identified: a reply to Huang et al. (2020). Journal of SystematicPalaeontology, 2020, doi: 10.1080/14772019.2020.1797912

[4] Bernhard Misof et al., Phylogenomicsresolves the timing and pattern of insect evolution. Science 346, 763, 2014, DOI:10.1126/science.1257570

[5] Alexei S. Bashkuev, Jürgen Sell, NewTriassic dasyleptids (Insecta: Archaeognatha: Monura). Workshop zur Geologieund Paläontologie der Trias, 2013

[6] Matteo Montagna, Joachim T. Haug,Laura Strada, et al., Central nervous system and muscular bundles preserved ina 240 million year old giant bristletail (Archaeognatha: Machilidae). ScientificReports, 7: 46016, DOI: 10.1038/srep46016

[7] I. V. Novikov, D. S. Aristov, I.D. Sukacheva, Paleontological Characterization of the Triassic Deposits of theKorotaikha Depression (Northern Cis-Urals). Paleontological Journal, Vol. 53,No. 7, pp. 752–756, 2019

[8] Laure Desutter-Grandcolas,Lauriane Jacquelin, Sylvain Hugel, et al., 3-D imaging reveals four extraordinarycases of convergent evolution of acoustic communication in crickets and allies(Insecta). Scientific Reports, 2017, DOI:10.1038/s41598-017-06840-6

[9] MaríaBelén Lara, Danil Aristov, First records ofGeinitziidae (Insecta: Grylloblattida) from the Upper Triassic of Argentina(Mendoza), Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 41: 2,207-214, 2017, DOI: 10.1080/03115518.2016.1206323

[10] André NEL, Francine MARCHAL-PAPIER,Olivier BÉTHOUX, et al., A “stick insect-like” from the Triassic of the Vosges(France) (“pre-Tertiary Phasmatodea”). Ann. Soc. entomol. Fr. (n.s.), 40 (1):31-36, 2004

[11] Tihelka E, Cai C, Giacomelli M,et al., Integrated phylogenomic and fossil evidence of stick and leaf insects(Phasmatodea) reveal a Permian–Triassic co-origination with insectivores. R.Soc. Open Sci., 7: 201689, 2020, doi: 10.1098/rsos.201689

[12] E. Tihelka, New Mesozoic earwigs fromEngland, with a catalogue of fossil Dermaptera, Proc. Geol. Assoc. (2019),https://doi.org/10.1016/j.pgeola.2019.06.003

[13] Benjamin Wipfler, Harald Letsch,Paul B. Frandsen, et al., Evolutionary history of Polyneoptera and its implicationsfor our understanding of early winged insects. PNAS, vol. 116, no. 8, 3024–3029,2019, doi: 10.1073/pnas.1817794116

[14] Yanzhe Fu, Diying Huang, The enigmaticarthropod Duraznovis gallegoi from the Late Triassic of Argentina is acicadomorphan head (Insecta: Hemiptera: Auchenorrhyncha). Palaeoentomology,3(3): 245-247, 2020, DOI: 10.11646/palaeoentomology.3.3.5

[15] KEVIN J. LAMBKIN, Revision of MesojassusTillyard, 1916, from the Late Triassic of Queensland (Hemiptera: Cicadomorpha:Membracoidea: Archijassidae). Zootaxa, 4718 (3): 413–422, 2020, doi: 10.11646/zootaxa.4718.3.9

[16] Szwedo, J., Nel, A., The oldestaphid insect from the Middle Triassic of the Vosges, France. Acta PalaeontologicaPolonica, 56 (4): 757–766, 2011

[17] Montagna M., Strada L., Dioli P., et al.,The Middle Triassic lagerstätten of Monte San Giorgio reveals the oldest lacebugs (Hemiptera: Tingidae): Archetingis ladinica gen. n. sp. n. Riv. It.Paleontol. Strat., 124(1): 35-44, 2018

[18] Rafael Gioia MARTINS-NETO,Oscar F. GALLEGO, Adriana C. MANCUSO, The Triassic insect fauna from Argentina.Coleoptera from the Los Rastros Formation (Bermejo Basin), La Rioja Province. AMEGHINIANA(Rev. Asoc. Paleontol. Argent.), 43 (3): 591-609, 2006

[19] Laura Strada, Matteo Montagna, AndreaTintori, A new genus and species of the Family Trachypachidae (Coleoptera,Adephaga) from the Upper Ladinian (Middle Triassic) of Monte San Giorgio.Rivista Italiana di Paleontologia e Stragigrafia, volume 120, no. 2, pp.183-190, 2014

[20] http://geology.blogs.wm.edu/minerals-rocks-and-fossils/fossils/solite-quarry-specimen-pictures/

[21] Liutkus-Pierce, C.M., Fraser, N.C., Heckert,A.B., Stratigraphy, sedimentology, and paleontology of the Upper TriassicSolite Quarry, North Carolina and Virginia, Geological Society of America FieldGuide， 35, p. 255–269, 2014, doi: 10.1130/2014.0035(09)

[22] Timo J. B. van Eldijk, TorstenWappler, Paul K. Strother, et al., A Triassic-Jurassic window into theevolution of Lepidoptera. Sci. Adv., 2018, 4: e1701568

[23] D. S. Kopylov, New Sawflies of theSubfamily Madygellinae (Hymenoptera, Xyelidae) from the Middle–Upper Triassic of Kyrgyzstan. Paleontological Journal, Vol. 48, No.6, pp. 610–620, 2014

[24] VLADIMIR BLAGODEROV, DAVID A.GRIMALDI, NICHOLAS C. FRASER, How Time Flies for Flies: Diverse Diptera fromthe Triassic of Virginia and Early Radiation of the Order. American MuseumNovitates, number 3572, 2007

[25] Wappler et al., Plant–insect interactions from Middle Triassic (late Ladinian) of MonteAgnello (Dolomites, N-Italy)—initial pattern andresponse to abiotic environmental pertubations. PeerJ 3: e921, 2015, DOI:10.7717/peerj.921

[26] Alexander R. Schmidt, SaskiaJancke, Evert E. Lindquist, et al., A rthropods in amber from the TriassicPeriod. Doi: 10.1073/pnas.1208464109

[27] DI-YING HUANG, ANDRÉ NEL, JULIAN F.PETRULEVI Č IUS, New evolutionary evidence ofGrylloblattida from the Middle Jurassic of Inner Mongolia, north-east China (Insecta,Polyneoptera). Zoological Journal of the Linnean Society, 152, 17–24, 2008

[28] DIYING HUANG, JIAN GAO, CHONG DONG, etal., Late Triassic fossil insects from the Laohugou Formation of northern China(Qinhuangdao, Hebei Province). Palaeoentomology, 002(2): 183–191, 2019