【地球演义】第二百七十回 六足传奇12：漱石枕流

曾经有人在知乎上邀请我回答“为什么海洋昆虫的数量和种类非常少”。我认为，昆虫是高度适应陆生和飞行的类群。轻巧体型、气管呼吸、口器构造、飞行能力，让昆虫在陆地上获得了巨大的成功；但反过来，这些优势又全都会成为进入海洋的障碍。就拿翅来说，看看昆虫纲下有多少“某翅目”就知道，这个器官对昆虫有多么重大的意义（可以做个有趣的对比：甲壳类有多少某足纲/目）。但由于空气和水的密度、张力和粘度完全不同，绝大多数昆虫的翅在水中会完全失去作用，乃至成为拖累。更不要说如何呼吸空气，解决盐分的附着和腐蚀，抵御海风与波浪，获取食物，逃避鱼类捕食，等等。看来昆虫花了4亿年，仍然没能很好地解决这些问题。

不过在环境相对温和，与陆地联系相对紧密的小水体中，昆虫的表现还是可圈可点的。在世界各地的淡水生态系统中，水生昆虫（aquatic insects）都是举足轻重的组成部分，常见的水生昆虫主要来自9个目：蜻蜓目（Odonata）、蜉蝣目（Ephemeroptera）、半翅目（Hemiptera）、襀翅目（Plecoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、双翅目（Diptera）、毛翅目（Trichoptera）、广翅目（Megaloptera） 和 脉翅目（Neuroptera）。此外鳞翅目（Lepidoptera）、膜翅目（Hymenoptera）和直翅目（Orthoptera） 也有极少数水生种类。下面就简单聊聊 。

（一）半翅目

无论种类、数量、分布、体型还是知名度来论，半翅目都可以坐上水生昆虫的头把交椅。看看下面这张图：

日本水生半翅目昆虫种类统计。图片来源自[1]。相信很多人可以在其中找到熟悉的面孔。

小时候在河边抓鱼虾，总能捞到许多水蝎子和水螳螂，在网里笨拙地翻滚挣扎。这些玩意不能吃又不好玩，于是就捏着它们的尾巴，一只一只扔回河里。

蝎蝽科包括蝎蝽亚科（Nepinae，上图左下）和螳蝎蝽亚科（Ranatrinae，上图左下2）。这两类昆虫在国内都很常见，俗称水蝎子和水螳螂。它们的“尾巴”其实是腹部末端延伸成的呼吸管，伸出水面呼吸空气用的，并没有毒。

蝎蝽科的前足演化成类似螳螂的捕捉足。它们可以抓握控制住比自己还大的水生动物（比如上图中的龙虱幼虫），用针头状的口器刺入猎物体内，吸食体液。图片来源见水印。

负子蝽科长得像没有尾巴的蝎蝽。一些雌虫会把卵背在背上直到孵化。有兴趣的可以网上去搜搜，我就不放照片出来精神污染了。

负子蝽科的大田鳖（giant water bug）可以称得上是最凶猛的现代昆虫。凭借巨大的体型（7~10厘米，最大12厘米），强有力的捕捉足和能够消化肌肉的唾液，成体大田鳖在池塘、稻田这样的小水系中称王称霸，横行无忌。

大田鳖捕食各种脊椎动物。我第一次见到大田鳖，是在合肥读书的时候，它直接飞进了晚自习教室里（没错这货会飞）。现在大田鳖已经很难见到了，指甲盖大小的负子蝽倒是在上海附近的河里很常见。图片来源自网络。

熟悉【地球演义】套路的朋友都知道，下面就要到追根溯源的化石时间了。水生昆虫在三叠纪中后期大量出现，显然卡尼期洪积事件起了极大的促进作用。

在弗吉尼亚州和北卡罗莱纳州的Cow Branch Formation （难道翻译成“牛叉组”？）地层发现了已知最早的负子蝽科昆虫 Triassonepa solensis 。它已经具备了今天负子蝽的几乎所有结构特征。图片来源自[2]，标尺长度2毫米。

据报道，一共发现了36只成体，51只不同发育阶段的幼体化石，而且软体结构保存非常完好。这么丰富的记录，足够把Triassonepa solensis研究透了。图片来源自[2]，标尺长度2毫米。

Triassonepa solensis 和现代负子蝽的结构对比：1-3：前足（捕捉足）；4-5：前翅（半鞘翅）；6-10：后足（游泳足）；11-13：成虫繁殖器官。这么看来，负子蝽或者田鳖2亿多年也几乎没什么变化，但好像没有人叫它们“活化石”。大概是因为混得不够惨吧。图片来源自[2]，标尺长度1毫米。

除了蝎蝽和负子蝽，其他水生半翅目昆虫体型一般很小。蹲在小区的水池边仔细观察，有时能发现仰蝽和划蝽，拨动船桨一样扁平的后足，一顿一顿地游泳。还有水黾踮着脚尖，三三两两地站在水面上，悠阿悠的，有小昆虫跌入水中挣扎时，就围拢过去吸食，经常能吸引一群孩子好奇地指指点点。

不少昆虫都会利用表面张力表演“水上漂”，而水黾无疑是其中功夫最高强的。我老家把这种昆虫叫“蛤蟆浮游儿”。小时候总想抓几只仔细看看，但这东西太灵了，怎么也抓不到。图片来源自网络。 水黾科里有一个海黾属 Halobates ，广泛分布在热带和温带的沿海地区，甚至有些种类生活在开阔的洋面。它们是极少数真正的海洋昆虫（marine insects）。

一种海黾 Halobates sobrinus ，左雌右雄。海黾的体型比水黾“圆胖”，腹部缩小，翅膀退化消失（这也是许多海洋和岛屿昆虫的共同特征）。四条大长腿（中足和后足）被保留和改进，以便站立在波涛起伏的海面上。图片来源自[3]。

（A）海黾在海面上；（B）漂浮物上的海黾卵；（C）挣扎交配的海黾；（D）观察船捕捉海黾的网子。图片来源自[4]。

除了海黾，半翅目中还有另一个和海洋关系密切的类群：海蝽科。

2019年在西沙群岛羚羊礁上发现的羚羊礁海蝽 Hermatobates lingyangjiaoensis 是我国发现的第一种海蝽科昆虫。1-2为雄虫，3-4为雌虫。毛绒绒的有点可爱。图片来源自[5]。

羚羊礁海蝽的生活环境。这种小昆虫在珊瑚石的缝隙间爬来爬去，猎捕更小的节肢动物（右下图中的海蝽正在 ‍ 捕食海黾，同室操戈啊）。图片来源自[5]。 （二）鞘翅目

大多数“水生昆虫”其实只有生活史上的特定阶段（一般是卵、稚虫或幼虫期）在水中生活。当它们完成变态，长出翅膀，就转向彻底的陆生，再浸入水中就会被溺死。最典型的比如蜻蜓目和蜉蝣目，毕竟有翅昆虫很可能就起源自水栖祖先（参见第一百六十五回六足传奇4：羽化飞升）。

那些成虫仍然延续水生生活的昆虫基本上都属于半翅目和鞘翅目。它们坚硬的前翅（覆翅）可以隔离水层，让折叠在下面的后翅保持干燥。这个隔水空间还能储存空气以供呼吸，非常方便。

和硬化不完全的半翅目相比，鞘翅目的防护水平明显更胜一筹。许多甲虫演化成光滑密实“小小潜水艇”，像龙虱和水龟虫的游泳能力大概是所有水生昆虫里最强的。

日本水生鞘翅目昆虫种类统计。Helophoridae和Hydrochidae没查到中文译名，请大佬帮忙指点。图片来源自[1]。

一些龙虱科昆虫的成虫和幼虫。图片来源自[6]。

龙虱的幼虫和成虫都是凶猛的水下小霸王。只不过战斗力比起大田鳖来就逊色多了。图片来源见水印。

我分不太清楚龙虱和水龟虫的区别。这是我在上海抓到的，本来以为是龙虱，后经别人指点是水龟虫。似乎水龟虫的成虫是植食性的。

但水龟虫的幼虫又多是肉食性。上图是一些水龟甲科的幼虫，感觉和龙虱的幼虫很难区别。图片来源自[19]。

化石时间又到了。这是德国发现的晚三叠世甲虫幼虫化石 Trialarva coburgensis 。根据它腹部两侧的鳃状结构，推测是像龙虱或者水龟虫那样的水生幼虫。图片来源自[7]。

这种略显狰狞寡足型（又叫蛃型）幼虫在水生甲虫中很常见。不过扁泥虫科（Psephenidae）的幼虫变成了另一种萌萌的画风。

一些扁泥虫幼虫的外形（背面观）。它们的背板边缘延展，把头、足和鳃全都盖在下面，形成一个扁扁的小圆片。图片来源自[8]。

扁泥虫的幼虫就这样紧贴在岩石下面。它们对水质的要求很高，我只在安徽宁国的山溪里见过一次。图片来源自[9] 。

扁泥虫长大后，就会变成其貌不扬的小甲虫，看不出水生生活的痕迹。上图是扁泥虫Eubrianax ramicornis的成虫（A：雄；B：雌）和幼虫（G：背面；H：腹面）。图片来源自[10]，标尺长度1毫米。

鞘翅目自从中二叠世出现后一直长盛不衰，在不同的地质时期，总会有一些甲虫进入淡水生活。【第二百六回 六组传奇8：金龟铁甲】介绍了二叠纪晚期的早期豉甲。在三叠纪和侏罗纪，还出现过另一类水生甲虫Coptoclavidae科。

Coptoclavidae科下有一个 Holcoptera 属。这个属的甲虫鞘翅上有类似葵花籽的纵纹，非常容易辨认。图片来源自[11]。

Holcoptera giebeli 完整化石。图片来源自[11]。 （三）广翅目

广翅目的昆虫被称为“泥蛉”和“齿蛉”，种类不多，幼虫只能生活在洁净的流动水体中，因此人类的活动会极大地压缩它们的生存空间。基本上，只有在人迹罕至的山里才能找到这类美丽的昆虫。

现存最大的水生昆虫——越中巨齿蛉 Acanthacorydalis fruhstorferi ，就是广翅目的成员。这个标本采自四川成都，翼展达21.69厘米。雄性巨齿蛉长有夸张的大颚，但只用来和同类争斗。虽然外形凶恶，却只吮吸树木伸出的汁液。这基本上就是和锹甲的演化路线不谋而合了。图片来源自[12] 。

广翅目和鞘翅目的亲缘关系非常近。上图是三种广翅目昆虫的水生幼虫，和龙虱、水龟虫的幼虫基本上是一个模子里刻出来的。图片来源自[13]，标尺长度1厘米。

最晚在2.7亿年前，广翅目就已经出现。上图是俄罗斯发现的晚二叠世广翅目昆虫幼虫 Permosialis sp. 。个人觉得，那个三叠纪的水生幼虫 Trialarva coburgensis ，也不一定就是鞘翅目，说不定也是广翅目的。图片来源自[14]。

一种鱼蛉 Corydalus liui 的生活史。它的祖先也是这样在水陆生活间不断转换。图片来源自[13]。

在一些山清水秀的地方，广翅目昆虫还是比较常见的。这是我在浙江遇到的鱼蛉幼虫和成虫。

（四）蜻蜓目&蜉蝣目

这两家是水生昆虫的老祖宗了，大家也都比较熟悉。本回不再赘述。

（五）襀翅目

那个字念“季”。

襀翅目属于多新翅类，和直翅目亲缘关系比较近。这个目的昆虫统称“石蝇”。

石蝇的水生稚虫和成虫。多新翅类昆虫都是不完全变态的，石蝇也是一样，稚虫和成虫外形相似，只是体型小，没翅膀，生殖系统发育不完全。图片来源自网络。

石蝇也是对水质非常挑剔的昆虫。一般有石蝇生活的水体，也都能找到蜉蝣目、广翅目和毛翅目的稚虫。这是在我遇到鱼蛉的地方拍到的，老熟石蝇稚虫羽化时褪下的空壳。羽化之后的石蝇就不会再回到水里了。

石蝇幼虫是淡水鱼类非常钟爱的食物，于是就有人把鱼钩做成这样欺骗纯真的鱼（鱼：卑鄙的外乡人！）。图片来源自网络。

襀翅目也在二叠纪出现，然后几乎再没有什么改变。上图是阿根廷发现的晚三叠世石蝇稚虫 Platyperlamarquati 。图片来源自[15]，标尺长度2毫米。 （六）毛翅目

毛翅目的昆虫统称“石蛾”，注意和襀翅目的石蝇区分哦。还有，蜉蝣目（Ephemeroptera）、襀翅目（Plecoptera）和毛翅目（Trichoptera）合称EPT，它们的种群密度 ‍ ‍ 是水质监测的重要指标。

石蛾成虫的样子非常像小小的飞蛾，毛翅目也确实和鳞翅目亲缘关系非常近。图片来源自网络。

石蛾的幼虫会捡拾水底的各种材料，用丝线粘成一个“袋子”或者“壳”，自己躲在里面，只露出头和一对步足取食和移动。这也是和鳞翅目的蓑蛾不谋而合了。图片来源见水印。

剥开袋子的话，里面的小虫子长这样。图片来源自网络。

石蛾幼虫的“袋子”千姿百态，和种类、和生活环境都有关系。就是个头太小，而且不好保存。不然收集的趣味不亚于蜗牛壳。图片来源自[16]。

于是就有人把石蛾幼虫饲养起来，用贵金属碎片和宝石小颗粒作垫材。于是这些小虫会兢兢业业地捡起唯一的材料，粘成沉重的袋子躲进去（石蛾：你们城里人真会玩）。图片来源自网络。

然后，再把幼虫掏出来，用它们费尽心力做好的袋子做成首饰出售（石蛾：卑鄙的外乡人！！）。在网上搜“caddisfly jewelry”，就能找到很多。

铜川和克拉玛依发现的晚三叠世昆虫化石。注意J（来自铜川）和K（来自克拉玛依），那就是石蛾幼虫粘的袋子。这又是一类自从出现，外形和习性都少有改变的生物。还有，D是克拉玛依发现的划蝽覆翅。包括水生种类在内，昆虫家族在三叠纪中后期走向全面繁荣。图片来源自[17]，白色标尺长5毫米，黑色标尺长1毫米。 （七）直翅目、脉翅目、鳞翅目、膜翅目

这几个目的水生种类很少。关于 ‍ 直翅目的蚤蝼，脉翅目的水蛉，鳞翅目的水螟，膜翅目的潜水蜂，以后在 ‍ ‍ 每个目的专场分别介绍。

（八）双翅目

和其他水生昆虫类群相比，双翅目的一些种类更加适应污浊的水体，这些污浊水体往往是人类制造的，于是生活在其中的双翅目昆虫就成了人们最熟悉、最厌恶，又最无奈的昆虫类群。

我就是资深受害者。小时候在水沟边玩，发现有许多小小的呼吸管伸出水面。我以为是水蝎子或者水螳螂，于是轻轻捏住往上一提，结果拎起来：

为了照顾大家的情绪，放一只萌化后的版本。如果大家感兴趣，可以去自行搜索“鼠尾蛆”。图片来源自网络。

这里我也不想放任何蛆或者孑孓的照片，直接进入化石时间。

上回说过，三叠纪的双翅目昆虫都很像小蚊子或者小蠓虫。它们的幼虫也和现代的摇蚊或者蛾蚋很像。上图是法国发现的中三叠世双翅目幼虫化石。图片来源自[18]，标尺长度1毫米。

法国发现的中三叠世双翅目昆虫蛹化石。这些蛹也很像现代摇蚊。图片来源自[18]，标尺长度1毫米。

对比一下，这是现代摇蚊的蛹。很有点杀马特的味道。图片来源自网络。 ‍

因为摇蚊也是鱼类喜爱的食物。于是就有人把鱼钩做成摇蚊蛹的样子（鱼：卑鄙的外乡人！！！）。图片来源自网络。 ‍

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“摇蚊”这个名字是因为它们停栖时会抬起细长的前足不停摇动。夏天这些柔弱的小蚊子经常被灯光吸引而飞到屋子里。它们不吸血，甚至不吃任何东西，但基本上都会被当成吸血蚊子打死。图片来源自网络。

摇蚊的幼虫就是常用来喂鱼的红血虫。这玩意耐受污染和缺氧的能力极强，经常在臭水坑里繁殖出一大片。我并不讨厌摇蚊，但问题是城市中像摇蚊这样人畜无害的双翅目昆虫并不太多。

关于水生昆虫就先聊这么多。井蛙公曰：查找素材的时候，发现很多小时候司空见惯的水生昆虫变成了少有人识的“怪虫”。黄钟毁弃，瓦釜雷鸣。我们驱逐了那些生活在碧水青山中的威武的、优雅的、美丽又不会伤害人类的生物。用自己生产的污泥浊水养出无数吸食血液传播疾病的“害虫”，抱怨咒骂又无可奈何。所谓自作自受，说的大概就是这种情况吧。

地球名片 生物分类：动物界－节肢动物门－六足动物亚门－昆虫纲－新翅下纲－无尾角类－半翅目 存在时间：石炭纪晚期 至 现代 现存种类：50000~80000种，未找到精确统计 化石种类：未找到完整统计 生活环境：陆地，淡水，海洋 代表特征：不完全变态，刺吸式口器 代表类群：各种蝽、蝉、叶蝉、蜡蝉、蚜虫、飞虱、蚧壳虫

参考文献：

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[3] Monika Springer, Marine Insects.DOI: 10.1007/978-1-4020-8278-8_29

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[8] William D. Shepard, Robert W. Sites,Larval Psephenidae (Coleoptera: Byrrhoidea) of Thailand: Annotated List andIllustrated Key to Genera. The Coleopterists Bulletin, 73(2): 259-282, doi:10.1649/0010-065X-73.2.259

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[12] 赵力，寻找世界最大的水生昆虫——巨齿蛉

[13] Sara Lariza Rivera-Gasperín,Adrian Ardila-Camacho, Atilano Contreras-Ramos, Bionomics and EcologicalServices of Megaloptera Larvae (Dobsonflies, Fishflies, Alderflies). Insects2019, 10, 86, doi: 10.3390/insects10040086

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[16] JESSICA A. THOMAS, PAUL B. FRANDSEN,ELIZABETH PRENDINI, et al., A multigene phylogeny and timeline for Trichoptera(Insecta). Systematic Entomology, 2020, DOI: 10.1111/syen.12422

[17] Daran Zheng, Su-Chin Chang, He Wang,et al., Middle-Late Triassic insect radiation revealed by diverse fossils andisotopic ages from China. Sci. Adv., 4 : eaat1380, 2018

[18] Elena D. Lukashevich, Andrey A.Przhiboro, Francine Marchal-Papier, et al., The oldest occurrence of immatureDiptera (Insecta), Middle Triassic, France. Ann. soc. entomol. Fr. (n.s.), 46(1–2): 4-22, 2010

[19] Yûsuke Minoshima, Masakazu Hayashi,Larval morphology of the Japanese species of the tribes Acidocerini,Hydrobiusini and Hydrophilini (Coleoptera: Hydrophilidae). ACTA ENTOMOLOGICAMUSEI NATIONALIS PRAGUE, volume 51 (supplementum), National Museum, Prague,2011