东京湾双煞：从异形到哥斯拉（上）

夕阳缓缓移过西边的天空，只留一抹残霞，将地平线染得殷红。夜幕逐渐笼罩在了东京湾区的上空，满天繁星，映照着人间的灯火通明。作为世界上规模最大的都市群之一，近3700万人口依赖着这片富饶的湾区安居乐业。但陆地上的人群却鲜少知晓，在不远处的海面下，隐藏着另一个诡异的世界——东京海底谷。这片深渊带是数千种海洋生物的庇护所，同时也是一些顶级掠食者的狩猎场。趁着暮色，一条灰白色的大鱼出现在了漆黑的水下，它摆动着细长的尾鳍，如一个幽灵，悄无声息地穿行着。这是一条欧氏剑吻鲨，它的名字，与这片神秘的湾区，有着密不可分的联系……

游弋于东京海底谷中的欧氏剑吻鲨，这片神秘的海域不仅仅是欧氏剑吻鲨的模式产地，近百年来，全球约有一半的欧氏剑吻鲨标本，亦是采集自这片海域。图/NHK

19世纪80年代末的某日，几名于相模湾从事捕捞作业的渔民在网中发现了一条怪鱼，这条怪鱼有着夸张的长吻，通体柔软，皮肤白里透粉。最令人惊奇的是，这条怪鱼有着伸缩自如的双颌，嘴中排布着尖锐细密的牙齿，不禁让人联想到日本神话中的恶魔“天狗（Tengu）”。这条相貌奇异的怪鱼引起了船长兼博物学家Alan Owston的注意，在将这件标本买下后，他将其寄给了东京大学的水生动物学家箕作佳吉（Kakichi Mitsukuri）教授。箕作教授此前也从未见过这样的怪鱼，一时间竟毫无头绪，于是他趁1897年作为代表出席美国参加国际海兽毛皮贸易会议（International Fur Seal Conference）时将标本带给了美国鱼类学家David Starr Jordan，经David博士鉴定，这条长107cm（42in）的雄性亚成年鲨鱼不仅是新物种，而且是新科新属，并于1898年1月15日在《加州科学院院刊》上正式发布了名为《Description of a species of fish (Mitsukurina owstoni) from Japan, the type of a distinct family of lamnoid sharks》的新种论文，这一新物种被命名为Mitsukurina owstoni，以此表达对Owston博士及箕作教授崇高的敬意及衷心的感谢。

箕作佳吉（1857.1.15-1909.9.16），日本近代著名生物学家，曾任东京帝国大学理学院教授，欧氏剑吻鲨的拉丁名Mitsukurina owstoni即旨在纪念其与另一位博物学家Alan Owston对这种鲨鱼的发现所做出的贡献。图/Wikipedia

David Starr Jordan为欧氏剑吻鲨正模标本绘制的三视图，此图及相关论文于1898年1月15日在《加州科学院院刊》上正式发布。图/《加州科学院动物学学报》

同噬人鲨、尖吻鲭鲨、浅海长尾鲨等“常规”鲭鲨目成员不同，欧氏剑吻鲨的奇特的外形让人很难将其与该目的其他成员产生联系。的确，分子生物学研究表明，欧氏剑吻鲨所在的剑吻鲨科位于鲭鲨目的基干位置，剑吻鲨科所包含的Mitsukurina、Scapanorhynchus和 Anomotodon的历史可追溯到约1.25–1.13亿年前的白垩纪阿普第阶，其中Mitsukurina的最早化石记录来源于4900-3700万年前的始新世中期。化石证据表明，剑吻鲨科的化石种，如Striatolamia macrota、Mitsukurina maslinensis、Mitsukurina lineata等多是活跃于浅海地带的中小型鲨鱼，其化石在距今6600-2300万年前的第三纪海相沉积岩中尤为常见，在新泽西的坎帕阶甚至发现其可能存在河口育儿场的化石证据，这一行为与今天的短吻柠檬鲨等吻合。剑吻鲨科化石种中当属Scapanorhynchus rapax体型最大，根据牙齿化石的尺寸估测其体长可达6.7m以上。历史上剑吻鲨科物种曾极盛一时，但受其它更为“先进”的软骨鱼类竞争影响，相对原始的剑吻鲨科家族逐渐走向衰落，其据点也从富饶的浅海海域逐渐退居到了暗无天日的深层水域。时至今日，得益于深层水域相对封闭且稳定的生态环境，欧氏剑吻鲨可能是剑吻鲨科硕果仅存的孑遗物种，解剖对比学研究显示，现生剑吻鲨保留了其祖先的部分生理构造，因而欧氏剑吻鲨也被称之为“活化石”。

Scapanorhynchus lewisii的完整化石，出土于黎巴嫩的Sahel Alma，其形态与现生剑吻鲨类似，据发掘地一同出土的其他化石推测，该物种可能主要栖息于浅海。图/Wikipedia

Scapanorhynchus rapax的牙齿化石，根据其牙齿尺寸推算其体长可达6.7m以上，可能为已知体型最大的剑吻鲨科物种。图/DeviantArt

1904年到1937间，曾有四种剑吻鲨相继被学者命名：Odontaspis nasutus Bragança, 1904、Scapanorhynchus dofleini Engelhardt, 1912、Scapanorhynchus jordani Hussakof, 1909及Scapanorhynchus mitsukurii White, 1937，但随后这四个物种又被学术界认为是欧氏剑吻鲨的同物异名，事实上，这几具标本很有可能是因双颌突出程度的不同而被误认为是不同的物种。但近年来有学者提出，欧氏剑吻鲨中可能存在诸多隐藏种，各地剑吻鲨标本在基因序列上表现出的差异似乎也能佐证这一点。纵观欧氏剑吻鲨的分布图，其已知的分布区域几乎零碎地散布于世界各地的深层水域。不同海域的剑吻鲨是否为不同的物种？或许一切还需等待有关学者们的进一步研究。

1904年到1937间，曾有四种剑吻鲨相继被学者命名，后均被学术界认为是因颌骨突出程度的不同所造成的误判。但近年来，随着相关研究的不断进展，越来越多的证据表明，欧氏剑吻鲨可能存在数个隐藏种。图/AMNH

欧氏剑吻鲨的分布范围遍及全球海域，其主要栖息于水深270-960m的大陆架外缘与上层斜坡水域，但也有出现在深达1300m的深渊带的记录，甚至在一条铺设于西印度洋水深1370m的电缆上也曾发现过欧氏剑吻鲨的攻击痕迹。研究表明，欧氏剑吻鲨具有垂直性洄游行为，白天通常于水深200-500m的较深层水域活动，而在夜间则会上浮至浅至35m的水域觅食。尽管欧氏剑吻鲨的分布区遍及全球，但其已知栖息地却呈高度破碎化分布，且其在不同区域的种群密度可能存在差异。目前全球近一半的欧氏剑吻鲨标本采集自日本东岸的深水水域，尤其是东京湾区。有趣的是，采集自日本海域的欧氏剑吻鲨标本多数为亚成体，因此有学者推测，东京湾区及其附近的深层海域，很有可能存在欧氏剑吻鲨的育儿场。

欧氏剑吻鲨在全球范围内的分布图，其广泛分布于48°N - 55°S，180°W - 180°E的深水水域内，分布区总体而言相对较为零散，因此可能存在地方上的隐藏种。图/FishBase

面对恶劣的深海环境，欧氏剑吻鲨的生理构造体现出对其栖息地高度的适应性。其软骨骨骼构造简单，钙化程度较低；体侧的肌节发育较弱，肌肉组织呈柔软的凝胶状，密度接近海水；皮肤因缺乏相关的构造胶原蛋白，而显得柔软且缺乏韧性；各鳍比例相对较小，尾鳍上叶延长延长且上扬角度较小；这一切都表明欧氏剑吻鲨并不擅长游动，其多数情况可能在深海中营漂浮生活。欧氏剑吻鲨狭长的吻部长而扁平，十分引人注目，其吻部比例会随年龄的增大而逐渐减小。欧氏剑吻鲨的吻部曾被认为可以用于搅动泥沙质海床，发现其中潜在的猎物，但考虑到其吻部质地柔软，这一假说或许并不成立。欧氏剑吻鲨的吻部呈半透明状，内部充满了凝胶状物质，构成洛伦氏瓮，与其侧线系统共同感受猎物运动时所发出的生物电，进而锁定猎物的位置并进行猎杀（这似乎也能很好地解释前面欧氏剑吻鲨袭击深水电缆的案例）。尽管解剖研究表明，欧氏剑吻鲨上丘脑的视神经区相对较小，其眼部比例也较小，但与大多数深海鲨鱼不同，欧氏剑吻鲨可以通过调控瞳孔的大小来控制光线出入，因此我们推断，欧氏剑吻鲨在捕食时仍在一定程度上依赖其视力。

欧氏剑吻鲨的剥制标本及骨骼标本，其软骨骨骼构造简单，钙化程度较低，以此更好地适应深渊带水域的栖息环境可。图/日本大学生物资源科学部

新江之岛水族馆于2018年12月饲养的欧氏剑吻鲨，通过观察圈养环境中的欧氏剑吻鲨，科学家推测其并不擅长游动，而是在多数情况下营漂浮状态。图/shark_sociology_ricky

欧氏剑吻鲨吻部特写，其柔软而呈半透明状，透过光照可以看到许多细小的空隙，这些孔隙便是欧氏剑吻鲨的洛伦氏瓮开孔，可以感受猎物运动所发出的生物电。图/サメ田氏

欧氏剑吻鲨最引人瞩目的特点，莫过于其可弹射的双颌。所有舌接型鲨类的颌骨借颚突同脑颅疏松地相连，发达的舌颌软骨由韧带背面同脑颅的耳囊区相连，而韧带腹面则同下颌米克尔氏软骨相接，因此在摄食时其颌骨可以向前伸出。为了弥补泳速缓慢的不足，欧氏剑吻鲨可谓将这种机制发挥到了极致。

欧氏剑吻鲨的颅骨标本，由软骨构成，可以明显看出其颌骨借颚突同脑颅疏松地相连，因而可以实现快速弹射。图/サメ田氏

欧氏剑吻鲨的上下颌运动动作示意图：a：头部模式图；b：上颌尖端（蓝色）及下颌尖端（红色）运动轨迹图；c：攻击动作分解图。图/仲谷一宏

据2008年及2011年NHK电视台在野生环境下拍摄的欧氏剑吻鲨捕食场面，科学家测算出欧氏剑吻鲨的颌骨弹射并收回的速度仅用时1397ms，其颌骨弹射过程可分解成以下三个动作：

1.张颌（0-146ms）

当欧氏剑吻鲨准备进行猎食时，下颌会以极快的速度向后伸展，使得其嘴部加宽，为下一步下一步吞噬猎物做准备，上下颌夹角展开至111°；与此同时，上颌停留在原位置，基本保持不动。

2.闭颌（146-785ms）

在张颌阶段几乎保持不动的上颌在此刻突然弹出，同时其下颌也迅速向上运动，两颌闭合，咬住猎物。在此动作的第一阶段——弹颌（146-239ms）中，颌骨在水平方向的移动速度移动速度要大于大于垂直方向。在此过程中，下颌向前位移的距离为上颌总长度的8.6％，下颌总长度的9.4％，而其他种类的鲨鱼在此过程中下颌的位移距离仅为其下颌总长度的0.9-4.0％，相对于弹射距离与下颌长度的比例而言，欧氏剑吻鲨的弹射距离是其他鲨鱼的2.1到9.5倍，这也使得欧氏剑吻鲨在捕获远距离处的猎物时更具优势。欧氏剑吻鲨上颌弹射的瞬时速度可达1.60 m / sec（5.76 km / h），下颌弹射的瞬时速度可达3.14 m / sec（11.30 km / h），远高于其他软骨鱼类。

在双颌同时弹出后，进入闭颌动作的第二阶段——咬合（239-319ms），在这一阶段，颌骨在垂直方向的移动速度大于水平方向的移动速度，上下颌向中部并拢，将猎物咬住。从双颌弹出到闭合的过程仅需0.319s（2017年的一次美日联合东京湾软骨鱼普查项目中，科学家重新对此进行了实测，测量结果是惊人的0.16s）。咬住猎物后即进入第三个阶段——固定（319-785ms），即用尖锐的上下颌齿将猎物穿刺并紧紧咬住。科学家推测，此阶段用时可能因猎物的体型大小而存在差异。

3. 收颌（785-1397 ms）

在完成闭颌后，欧氏剑吻鲨将其颌骨拉回到原始位置，完成一次猎食动作。这一动作分为两个阶段，在785-1077s内，上颌位置几乎保持不动，而下颌则在很大程度上向后移动，之后颌骨二次张开，角度约为10°。在1077-1397ms内，欧氏剑吻鲨的颌骨会再次张开至48°，这一动作可能有利于上颌复位，至今无法得到合理的解释。在完成这一张开动作后，其下颌骨会向上抬升，双颌逐渐闭合，颌骨向后收缩，完成整次捕食动作。

欧氏剑吻鲨捕食瞬间的慢动作影像，从双颌弹出到闭合仅需0.16s，如此敏捷的捕食机制大大地弥补了其泳速较慢的不足。图/NHK

欧氏剑吻鲨攻击动作分析：a：上颌瞬时速度（m/s）；b：下颌瞬时速度（m/s）；c：张颌角度（°）。  图/仲谷一宏

剑吻鲨的捕食原理：a：张颌动作；b/c：闭颌动作-弹颌阶段；d：闭颌动作-咬合阶段；e：闭合动作-固定阶段。图/仲谷一宏

为实现强有力的弹射，欧氏剑吻鲨的颌骨构造也发生了变化，其颌骨及附属韧带拥有惊人的柔韧性，喉鳃肌可在一定程度上进行延展，相对较大的基舌骨也有较强的活动能力，因此欧氏剑吻鲨的颌骨可以张大至惊人的角度。在捕食时，附着于其基舌骨上的透明肌抬高，配合喉鳃肌的舒张，可产生局部真空并将猎物“吸”入口中。在其死后，受韧带及肌肉松弛影响，上下颌会突出，这也造成了早期描述上的谬误，事实上，活体欧氏剑吻鲨在游动时上下颌会紧贴于吻部下方，呈闭合状态，以此减小游动时的阻力。但毫无疑问，欧氏剑吻鲨伸缩自如的颌骨不仅给我们留下了深刻的印象，还给科幻电影制片人带来了新的灵感，2012年6月上映的科幻片《异形·普罗米修斯》中的异形形象即参考了欧氏剑吻鲨伸缩自如的颌骨。

《异形·普罗米修斯》中的异形形象，其可伸缩的颌骨给观众留下了深刻的印象，而这一设计正是借鉴了欧氏剑吻鲨的形象。图/《异形·普罗米修斯》

作为一种偏底栖性的深海鲨鱼，欧氏剑吻鲨主要以底栖性鱼类、头足类及甲壳动物为食，已知其猎物包括黑腹无鳔鮋/Helicolenus dactylopterus、黑柔骨鱼/Malacosteus niger、灯笼鱼科/Myctophidae、鼠尾鳕科/Macrouridae、透明欧文乌贼/Teuthowenia pellucida、大介虫/Macrocypridina castanea等，在这其中，尤其以鱼类最为重要，在日本东部海域的欧氏剑吻鲨胃容物中鱼类的比例甚至占到了90%以上。与食性相适应的是欧氏剑吻鲨特化的牙齿，其构造为典型的单峰齿，上颌齿数在35-53枚之间，下颌齿数在31-62枚之间，其前端的牙齿细长而尖锐，利于穿刺猎物；后方的牙齿则矮小扁平，利于碾碎猎物。欧氏剑吻鲨上颌第四齿尺寸较小，第四齿与第五齿之间有较大空隙，其齿列形状与数目在不同个体间存在一定的差异。

欧氏剑吻鲨的齿系，其齿型为典型的单峰齿，对小型鱼类及头足类杀伤力极大。图/J-elasmo

在关于欧氏剑吻鲨的传闻中，最诡异的便是欧氏剑吻鲨可以自爆。有传言称，被围入渔网中的欧氏剑吻鲨若几经挣扎不得脱身，便会通过自身类似鱼鳔的肌体压强变化而使自己膨胀起来，最后自行爆炸成大大小小的碎块，宁肯粉身碎骨也不愿被人活捉。这种说法最早出自《加布林鲨鱼的悲情母爱（其中提到的“加布林鲨鱼”即为欧氏剑吻鲨的英文“Goblin Shark”的音译）》，据称由美国海洋协会会员约翰逊所创作，该作者于2004年春天与同事吉拉在参加一次海洋考察时，意外地遇到了一大一小两只欧氏剑吻鲨。当他们捕捉了那条幼鲨时，母鲨锲而不舍地浴血营救爱子，在发现幼鲨已经死亡后，母鲨更是以惨烈的自爆方式向人类诠释了一种来自动物之间的母爱悲情。（原文在这里就不一一摘录了，如果想看大家可以自行百度搜索。）

这篇鸡汤文写得可谓是催人泪下，但文章本身就存在逻辑性的问题。众所周知，软骨鱼类并没有抚育后代的行为，目前也尚无任何证据表明欧氏剑吻鲨会成双或结群活动，同时，目前尚未有研究标明软骨鱼会在其同类受到威胁时施以援手，当一条鲨鱼被捕获时，其剧烈的挣扎更可能激起其它鲨鱼的掠食本能，进而将上钩的个体撕成碎片；此外，原文中提及欧氏剑吻鲨“厚厚的皮肉很少有韧性和弹性，特别是鱼皮就像陶瓷制品一样硬。爆炸后的魔鬼鲨鱼片就像我们平时打碎了一件瓷器，断口完全可以拼接在一起，分毫不差。”而事实上欧氏剑吻鲨的皮肤和肌肉柔软而充满弹性，与文中的描述大相径庭；最后，如果真的如原文中所说的“世界上还没有任何一个国家捉到过一条完整的加布林鲨鱼”，那人类史上捕获到的数百尾完整的欧氏剑吻鲨标本又如何解释？我在查阅外网后并未发现任何与此文章有关的信息，由此不难看出，这篇文章很有可能是国人杜撰的。很遗憾的是，即使是这样一篇蹩脚的文章，仍会被广大营销号拿来做所谓“科普”的参考资料。

2019年4月于印尼亚齐省Rigaih鱼市上记录到的四尾欧氏剑吻鲨，可以注意到其柔软松弛的皮肤及肌肉组织。与传闻不同，欧氏剑吻鲨在被捕捞后并不会自我爆炸。图/Jafar

由于人类尚未记录到任何怀孕的雌性欧氏剑吻鲨，目前我们对欧氏剑吻鲨的繁殖行为几乎一无所知。据推测欧氏剑吻鲨可能为卵胎生鱼类，胎儿在母体子宫内通过吸收卵黄囊内的营养物质成长，且可能存在凯恩主义。目前捕获到的最小个体体长为82cm，因此推断其初生个体体长可能在这个数值附近。欧氏剑吻鲨的育儿场目前尚不确定，但有证据表明东京湾区极有可能是这一物种的繁殖地之一。幼年及亚成年欧氏剑吻鲨通常会栖息于相对较浅的水域，直到成年后再返回深海。雄性欧氏剑吻鲨性成熟时的体长约2.6-3.8 m，而雌性性成熟体长目前尚不清楚。2000年7月，在墨西哥湾的一艘深水拖网渔船捕获了一条巨大的雌性欧氏剑吻鲨，估测其体长达5.4-6.2 m，这可能是目前人类捕获的体型最大的欧氏剑吻鲨，同时这一个体也暗示着我们，欧氏剑吻鲨的体型，可能远比我们的现有记录要大得多。

2000年7月墨西哥湾捕获的巨型欧氏剑吻鲨，估测其体长达5.4-6.2 m，可能为本种目前所被人类记录到的最大体型。图/Parsons, G. R., et al

在深海生态系统中，成年欧氏剑吻鲨几乎没有任何天敌。在加利福尼亚州曾有疑似大青鲨/Prionace glauca捕食欧氏剑吻鲨的记录，此外，欧氏剑吻鲨也会被诸如Echthrogaleus mitsukurinae、Litobothrium amsichensis、Marsupiobothrium gobelinus等寄生生物寄生。

目前为止，我们对欧氏剑吻鲨的了解多来源于深海拖网兼捕的标本及水族馆的饲养记录。欧氏剑吻鲨的饲养记录集中在日本，据不完全统计，目前日本境内仅有鸭川海洋世界、沼津港深海水族馆、淡岛海洋公园、八景岛海岛乐园、竹岛水族馆、新江之岛水族馆、伊豆三津海岛乐园、葛西临海公园、东海大学海洋科学博物馆、下田海中水族馆共10家机构饲养展示过欧氏剑吻鲨。由于欧氏剑吻鲨为典型的深海鲨鱼，对水压及水温的要求较高，因此目前尚未有水族馆实现长期饲养。

八景岛海岛乐园展示的欧氏剑吻鲨，该馆曾于2013年11月同时饲养并展示11尾欧氏剑吻鲨活体，为目前世界水族馆中同时展示该物种个体数目之最。图/かめきちの水族館ブログ

即将被送往水族馆进行展示的欧氏剑吻鲨，由东京湾沿岸渔民捕获。受水温、水压等因素限制，欧氏剑吻鲨很难在圈养环境中长久存活。图/りょーま

考虑到欧氏剑吻鲨的栖息深度，其对人类构成威胁的可能性几乎可以被忽略，但欧氏剑吻鲨偶尔也会成为深海拖网渔业的兼捕产物。欧氏剑吻鲨经济价值较低，其肉偶尔被制成盐渍鱼干供食用，有时也可用于提炼鱼肝油及做肥料，但绝大多数渔民在捕获欧氏剑吻鲨后会选择丢弃。目前我们所收集到的绝大部分欧氏剑吻鲨标本均为幼体，这可能说明欧氏剑吻鲨的多数栖息地尚未遭到过度捕捞所带来的威胁。目前IUCN对欧氏剑吻鲨的种群评估为LC。

这条长约2.5m的欧氏剑吻鲨捕获自骏河湾海域，对于当地渔民而言，欧氏剑吻鲨是这片海域深海拖网常见的兼捕渔获物，由于其经济价值较低，捕获之后往往会丢弃。图/長谷川一孝氏

2017年美日联合东京湾软骨鱼普查项目中捕获的亚成年剑吻鲨，该个体被标记后释放，成为第一条被人类打上标签的欧氏剑吻鲨，也定将会为人类揭开这个物种更多的谜团。图/PSRC

看似漫漫的长夜，却也是短暂的。当黎明的第一缕曙光穿透海水，照射在欧氏剑吻鲨苍白的身躯上，天色即将破晓。欧氏剑吻鲨摆动着尾鳍，逐渐消失在了蔚蓝色的深渊中，海面下再度恢复了平静。这里是东京湾区，世界上城市化水平最高，经济发展最迅速的地区之一。然而正是在这样一个地方，城市与荒野以一种微妙的关系并存着：水面上，是钢筋混凝土构建起的丛林；水面下，是未经探索与开发的蛮荒世界。是的，这，就是东京湾区。“异形”和其他数十种深水掠食者共同统治着这一片富饶的深水峡谷，在下期专栏中，我们将再次深入东京湾区，揭开另一种深海怪鲨的神秘面纱，敬请期待《东京湾双煞：从异形到哥斯拉（下）》。

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