【地球演义】第二百七十八回 锦鳞记7：江风飞剑鱼喷刀

题句出自 明 王叔承 《侠香亭是要离专诸梁鸿葬处为周公瑕赋》

井蛙给介绍鳞龙类的回目（第二百六十七回）取过一个轻小说风格的标题《我的种族战斗力很弱一直被欺压偶尔发达几次也很快被打回原形但是适应力超强耗死了很多对手未来有可能翻身吗》。其实这个标题完全可以复制粘贴给另一类动物——辐鳍鱼类（Actinopterygii）。它们的演化历程不能说是志同道合，也可以说是殊途同归了。

目前已知最早的辐鳍鱼类（Actinopterygii）生活在泥盆纪中期。当时的海洋正被极盛时期的盾皮鱼类（Placodermi）统治（参见第一百四十九回　盾铠记（中）：重甲，第一百五十回　盾铠记（下）：双雄）；而淡水湖沼则是各种凶猛肉鳍鱼类（Sarcopterygii）的天下（参见第一百五十三回　锦鳞记2：浊水浑鱼每相似）。泥盆纪末大灭绝扫除了盾皮鱼类，但空出的生态位大多被软骨鱼类（Chondrichthyes）瓜分（参见第一百八十一回　鲛腾记2：形，第一百八十二回　鲛腾记3：齿），淡水中的肉鳍鱼类则升级成了离片椎类两栖动物。在超过1.5亿年的岁月里，辐鳍鱼类一直徘徊在生态系统的中下层（参见第一百八十回　锦鳞记4：鲂鱼鱍鱍色胜银，第二百二十七回　锦鳞记6：金鱼池畔草蒙茸）。

大灭绝之母的威力已经不用多介绍了。但对辐鳍鱼类来说，这场灾变也带来了机遇。海洋中的软骨鱼类和淡水中的离片椎类都遭到重创，大量生态位又一次出现空缺。辐鳍鱼类终于杀入这场影响深远的生态位争夺战。

二叠纪到三叠纪软骨鱼纲（Chondrichthyes）和硬骨鱼纲（Osteichthyes）多样性变化情况。两大分支的命运也在二叠纪末发生逆转。图片来源自网络。

一般来说，体型小、数量多、食性广、繁殖力强的动物，更容易在灭绝事件中幸存。凭借这些优势，辐鳍鱼类不但是最早复苏的脊椎动物，更一举攀上海洋食物链的顶点。

内华达州发现的早三叠世辐鳍鱼类——美洲比耶鱼 Birgeria americana 颌骨化石。向内弯曲的利齿表明这是一条凶猛的掠食者。更惊人难道是它的体型：这块化石长26厘米，推算鱼体全长约1.8米。此时距离大灭绝结束还不到100万年，在残破的海洋生态系统中，成年比耶鱼只有猎物，没有天敌——除非遇到更大的同类。图片来源自[1]。

挪威斯匹次卑尔根岛（ Spitsbergen） 发现的早三叠世化石。它们是某种大型比耶鱼的头骨和下颌碎片。 图片来源自[2] 。

比耶鱼属 Birgeria 是非常成功的肉食性辐鳍鱼类。目前共定名了11种比耶鱼[5]，还有若干未定名的标本，生存年代从早三叠世奥伦尼克期持续到晚三叠世诺利期。化石在北美、欧洲和中国都有发现。

网上甚至还能看到接近5米的巨型疑似比耶鱼化石照片[3]。但未见于正式报道。如果有了解详情的朋友欢迎提供相关信息。

美洲比耶鱼牙齿结构。可以看出它的牙齿形态有初步的分化：嘴前段的牙齿更大而稀疏，后段则更小而致密。也许承担着不同的功能。图片来源自[1]。

大型比耶鱼复原图。这是辐鳍鱼类第一次，也是迄今为止唯一一次登上海洋食物链的顶点。成为图片来源自[4]。

一些比耶鱼的牙齿形态，及生存年代。自上到下为：比耶鱼未定种（意大利）；史氏比耶鱼 B.stensioei （意大利-瑞士边界）；阿氏比耶鱼 B. aldingeri （挪威）；美洲比耶鱼。图片来源自[1]。

一些比耶鱼的尾部结构。包括贵州盘县发现的中三叠世比耶鱼未定种，和云南罗平发现的晚三叠世刘氏比耶鱼 Birgeria liui 。图片来源自[5]。

和比耶鱼一时瑜亮的还有另一类肉食性辐鳍鱼——龙鱼科（Saurichthyidae）。如果说比耶鱼主要依仗块头和力量，那龙鱼类显然更偏向速度：它们普遍躯体细长，口吻尖利。这样的体型可以最大限度减少水的阻力，配上体壁的强劲肌肉，可以提供强大的爆发力，像利箭一样射向猎物。

澳大利亚发现的晚三叠世龙鱼 Saurichthys deperditus 。它是龙鱼家族中最大的成员，目前已经发现了体长1.6米的个体[6]。图片来源自[7] 。

和比耶鱼一样，龙鱼化石也是世界性分布的。上图是 贵州盘县发现的中三叠世龙鱼——羊圈龙鱼 Saurichthys yangjuanensis 。图片来源自[8]。

安徽巢湖发现的早三叠世龙鱼——马家山龙鱼 Saurichthys majiashanensis 。图片来源自[9]，标尺长度5厘米。

2018年，在云南罗平生物群发现了龙鱼新种：披刺龙鱼 Saurichthys spinosa 。图片来源自[10]，标尺长度5毫米。

披刺龙鱼复原图。和活跃在海洋中上层的近亲不同，披刺龙鱼是底栖鱼类，伏击路过的小动物。它代表着龙鱼类对生存策略的一次探索。图片来源：罗平新鲜事，绘图：杨定华。

研究者还在贵州和云南的中三叠世海洋生物群中，确定了有别于龙鱼属 Saurichthys 的中华龙鱼属 Sinosaurichthys 。目前报导了三个种：长胸鳍中华龙鱼 Sinosaurichthys longipectoralis ，长奇鳍中华龙鱼 Sinosaurichthysl ongimedialis 和小型中华龙鱼 Sinosaurichthys minuta 。

长胸鳍中华龙鱼化石。发现地：贵州盘县。图片来源自[11]。

长胸鳍中华龙鱼复原图。图片作者宁静海的菊石君。

长奇鳍中华龙鱼化石。发现的：云南罗平。图片来源自[11]。

长奇鳍中华龙鱼复原图。图片作者宁静海的菊石君。

小型中华龙鱼化石。发现地：云南罗平。罗平的龙鱼种类还真是丰富。图片来源自[11]。

一些龙鱼甚至适应了半咸水乃至淡水环境。这是吉尔吉斯斯坦Madygen化石群（长鳞龙、沙洛维龙、吱嘎泰坦虫的发现地，参见之前的回目）出土的东方龙鱼 Saurichthys orientalis 化石。这是一种生活在河口三角洲的中型捕食者，体长大约45厘米。图片来源自[12]。

东方龙鱼（左下）生活环境复原图。它们和鲨鱼、肺鱼和其他一些中大型鱼类分享栖息地。

无论对海洋还是淡水的中小水族而言，疾射而来的龙鱼都是最恐怖的梦魇之一。人们在龙鱼化石上找到了各种猎杀证据。

意大利发现的中三叠世龙鱼 Saurichthys costasquamosus 。这个标本尾鳍之外的部分非常完整。全长大约1米左右（标尺长度2厘米）。图片来源自[6]。

这条 Saurichthys costasquamosus 向我们展示了它最后的晚餐：白色点线圈出的是半消化的小型辐鳍鱼 Ctenognathichthys bellottii 的残骸。图片来源自[13]，标尺长度1厘米。

被吃前的 Ctenognathichthys bellottii 长这样。像它这样的小鱼是比耶鱼、龙鱼、海爬和其他掠食者的小菜。图片来源自[13]。

葬身在龙鱼腹中的不只是 Ctenognathichthys bellottii 这些小杂鱼。化石证据显示，同类相食的现象在龙鱼中非常普遍。

这张海报专门介绍了在龙鱼化石体内频繁发现同类遗骸。看来它们从不放过任何能吞下的活物。

除了水里游的，龙鱼甚至还可能猎杀天上飞的。

这块化石产自意大利的上三叠统海相沉积地层，是某种动物的呕吐物（gastric pellet），里面包裹着一团难以消化的细碎骨骼。经过分析，研究者们最终确认这是一只沛温翼龙 Preondactylus buffarinii 的残骸。图片来源自[14]，标尺长度1厘米。

沛温翼龙是目前已知最早的翼龙之一。它们会从水面掠过，捕捉小鱼。但这只沛温翼龙显然被某种水下的掠食者吃掉了。推测这个掠食者的体型应该不会太大（翼龙骨骼不能顺利通过肠道），消化能力也不太强（不能消化翼龙骨骼），因此相比海爬，肉食性鱼类的可能性更大。当时这片水域中生存着比耶鱼、大型腔棘鱼和龙鱼。如果这只沛温翼龙是落到水中（无论是死是活）再被吞食的话，比耶鱼、腔棘鱼和龙鱼的可能性应该差不多。但如果它是在贴近水面飞行时遭到捕杀，那凶手基本可以锁定是凶猛迅捷的龙鱼了。

龙鱼捕食飞行中的翼龙想象图。图片来源自网络。

有一些材料似乎可以侧面印证龙鱼有捕食翼龙的能力和行为。

这块化石产自德国上侏罗统，需要明确一下：上面的并不是龙鱼，而是剑鼻鱼 Aspidorhynchus 。纠缠在剑鼻鱼嘴边的是一只小型翼龙——喙嘴龙 Rhamphorhynchus 。图片来源自[15]。

另一块定格了剑鼻鱼捕食喙嘴龙瞬间的化石，看来“食鱼翼龙变鱼食”是中生代“地狱水族馆”的保留节目。剑鼻鱼和龙鱼身体构型极其相似，行为习性应该也接近，推测龙鱼会捕食小型翼龙的可能性非常高。图片来源自[16]。

对龙鱼身体的流体力学模拟，以及一些和龙鱼外形接近的现存辐鳍鱼类。在龙鱼之后，许多辐鳍鱼类群都演化出近似的箭形体型和突击捕食行为。图片来源自[17]。

三叠纪的大型辐鳍鱼类数不胜数。它们或许没有比耶鱼和龙鱼那么成功，但也足以称霸一方。

阿根廷Cuyana Basin发现的中三叠世鱼类 Challaia magna 。图片来源自[18]，标尺长度10厘米，推测全长有1米左右。

Challaia magna 头部，可以看到下颌的锋利牙齿。它本质上是一条大型肉食性的“古鳕”。图片来源自[18]。

这些化石来自意大利多洛米蒂山脉，包括下颌和一些散落的牙齿研究者称这种神秘的食肉鱼为“Thelodus”，它的真身仍然未知，但可以肯定迥异于比耶鱼、龙鱼和其他已知同时期的大型肉食鱼类。图片来源自[19]。

还有一类比较特殊的大型肉食性辐鳍鱼：古鲳类（Bobasatraniidae）。不过它们倒没长着尖牙利齿，而是一嘴小豆子牙。

这些让人密集恐惧症发作的东西是古鲳 Bobasatrania scutata （中三叠世，化石发现于法国和德国）的齿板，上面的小颗粒都是牙齿。这种牙口显然不适合切割和撕扯肉块，但上下两片齿板（图N）相互嵌合，可以非常方便地碾碎有坚硬外壳的猎物。图片来源自[20]。

图h为古鲳 Bobasatrania scutata 完整身体化石。古鲳类背高侧扁，外形非常类似现代“鲳鱼”。但二者并无关系。图片来源自[19]。

三叠纪繁盛的双壳类、腹足类和十足目甲壳动物催生出不少嘴里长磨盘的猎手，比如楯齿龙和豆齿龙（参见第二百七十六回 九龙颂8：等闲入海即乘潮）。但古鲳还是修炼出自己的特色：它的豆子牙是像瓦片一样层层叠叠生长的。图片来源自[19]。

这是古鲳齿板的剖面。嗑食贝类显然是一种非常费牙的生活方式，上层牙齿不断磨损脱落，下层的新牙就补充上来。图片来源自[19]。

马达加斯加盛产结核形态的鱼类化石。上图是某种古鲳（可能是 Bobasatrania mahavavica ），观赏性很高。图片来源自[28]。

根据文献[21]，最大的古鲳 Bobasatrania nathorsti 体长超过1米，就是上图中的5号大鱼。这么大的古鲳已经少有敌害，它们可以大摇大摆地悠游海底，像嗑瓜子似的嗑各种贝类，吐上一地碎壳。图片来源自[22]。

三叠纪古鲳类分布。对应的现代化石发现地：1-马达加斯加；2-巴基斯坦；3-意大利和瑞士；4-德国和法国；5-冰岛；6-挪威；7-加拿大；8-美国。目前中国还没有古鲳类的报道。图片来源自[20]。

三叠纪，特别是早三叠世，是这些原始大型辐鳍鱼类的黄金时代。但它们对海洋的统治并没有持续多久。随着海洋爬行动物的强势崛起，比耶鱼、龙鱼和其他大型辐鳍鱼类眼睁睁地看着海爬从猎物变成竞争对手，再变成捕食自己的天敌。

由于肌肉、骨骼、感官、呼吸和循环系统存在代差，辐鳍鱼类的体型和力量完全无法与羊膜动物抗衡。比耶鱼（6）、龙鱼（3）、古鲳（8）到中三叠世便风光不在。不久之后，软骨鱼类也会从深海归来，把辐鳍鱼类再压低一个营养级。图片来源自[2]。

鱼龙捕食龙鱼，高效的杀戮工具遇上了更高效的杀戮工具。图片来源自[13]（G. Danini绘制）。

可以说说这些大鱼的结局了。

沦为中级掠食者后，比耶鱼和龙鱼又生存了很久。比耶鱼在三叠纪末大灭绝中退场，龙鱼类则一直熬到了侏罗纪中期——它们很可能被上面提到过的剑鼻鱼取代。图片来源自[23]。

侏罗纪的龙鱼类都属于龙吻鲛属 Saurorhynchus 。上图是几种侏罗纪龙吻鲛化石。A： Saurorhynchus acutus ，标尺长度2厘米；B： Saurorhynchus brevirostris ；C： Saurorhynchus anningae ，标尺长度2厘米；D–E： Saurorhynchus hauffi ，标尺长度5厘米。图片来源自[24]。

而古鲳类（8）先走一步，在中三叠世就全军覆没，甚至没有赶上卡尼期洪积事件。不知道是不是没能嗑过楯齿龙、豆齿龙之类的食贝海爬。图片来源自[25]。

比耶鱼、龙鱼、古鲳，还有像分类垃圾筐一般庞杂的古鳕类（Palaeonisciformes），都属于辐鳍鱼类中演化程度较低、比较接近基干位置的类群。对这些早期辐鳍鱼的分类颇为笼统而且模糊，有文献称为“古鳍鱼类（Palaeopterygii）”。三叠纪见证了古鳍鱼类最后的辉煌。

伴随着古鳍鱼类的衰落，演化程度更高的新鳍鱼类（Neopterygii）开始登上历史舞台。经过2.5亿年的发展，现存鱼类96%的种属于新鳍鱼类，占到全部脊椎动物的一半左右，是支撑生态系统稳定运转的重要力量，源源不断地为包括人类在内的高级消费者提供优质蛋白质。

二叠纪到三叠纪硬骨鱼类主要分支的属种丰度变化情况，A：海洋中；B：淡水中；C：全部生境。以二叠纪末大灭绝为契机，新鳍鱼类取代“古鳍鱼类”，成为广大“水族（或者叫水产）”的代表。图片来源自[27]。

欲知新鳍鱼类如何在三叠纪打开局面，请听下回分解。

左下那一堆密密麻麻的断头是古鳍鱼类。二叠纪末和三叠纪末的两轮打击之后，古鳍鱼类已经所剩无几。残存到现代的只剩下鲟形目（Acipenseriformes）和多鳍鱼目（Polyteriformes）两个小分支。新鳍鱼类则在中生代和新生代开枝散叶，成为最成功的脊椎动物。图片来源自[26]。

地球名片 生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－硬骨鱼纲－辐鳍鱼亚纲－“古鳍鱼类” 存在时间：晚志留世 至 现代 现存种类：39种（多鳍鱼目12种，鲟形目27种） 化石种类：未找到完整统计 生活环境：海洋，淡水 代表特征：骨质脑颅，软骨脊椎，板质硬鳞 代表类群：多鳍鱼目，鲟形目，“古鳕类”

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[28] https://vk.com/wall-41524_49528