题句出自 明 范嵩《题一鲭百鳜图为李同寅作》
“军舰鸟在空中飞得高些了，又盘旋起来，双翅纹丝不动。它随即猛然俯冲下来，老人看见飞鱼从海里跃出，在海面上拚命地掠去。”
“他看着看着，那鸟儿又朝下冲，为了俯冲，把翅膀朝后掠，然后猛地展开，追踪着飞鱼，可是没有成效。老人看见那些大鲯鳅跟在那脱逃的鱼后面，把海面弄得微微隆起。鲯鳅在飞掠的鱼下面破水而行，只等飞鱼一掉下，就飞快地钻进水里。”
这是《老人与海》中的精彩片段：成群的飞鱼不停地在海面上下往返，逃避海鸟和掠食鱼类的捕杀。
跃出水面躲避敌害的飞鱼群。图片来源自网络。
假如我们大开脑洞，让桑提亚哥（老人的名字）的小船误入时光隧道，飘荡回2亿2000万年前，晚三叠世的海面上，他很可能会目睹另一个版本的海空联合狩猎。开头那两段描写完全可以照搬过来，只需要改动几个名词：
“沛温翼龙在空中飞得高些了，又盘旋起来，双翅纹丝不动。它随即猛然俯冲下来，老人看见胸鳍鱼从海里跃出，在海面上拚命地掠去。”
“他看着看着，那翼龙又朝下冲，为了俯冲，把翅膀朝后掠，然后猛地展开，追踪着胸鳍鱼，可是没有成效。老人看见那些大龙鱼跟在那脱逃的鱼后面，把海面弄得微微隆起。龙鱼在飞掠的鱼下面破水而行，只等胸鳍鱼一掉下，就飞快地钻进水里。”
兴义飞翼鱼生态复原图。（吴飞翔绘图）
龙鱼类已经在【第二百七十八回 锦鳞记7：江风飞剑鱼喷刀】介绍过；翼龙的故事以后会单开系列。这一回先说说那些展“翅”滑翔的小鱼们。
硬骨鱼的演化史上，有两个类群各自独立演化出在水面滑翔的结构。其一是现代的飞鱼科（Exocoetidae）。这个科的鱼类具有大幅延展的胸鳍作为滑翔翼，较小的腹鳍作为辅翼，身体梭形，减少阻力，尾鳍的下叶大于上叶，适合快速摆动推进身体跃出水面。
翼髭鬚唇飞鱼
Cheilopogon pinnatibarbatus
的宽大胸鳍，以及上叉小下叉大的尾鳍。图片来源自网络。
早在三叠纪中期到晚期，胸鳍鱼科（Thoracopteridae）就已经拥有了这些装备。它们也可以腾跃而起，在海面上短途滑翔，逃避天敌的攻击。
大胸鳍鱼
Thoracopterus magnificus
生活在晚三叠世诺利期，化石发现于意大利。延展的胸鳍和下叶发达的尾鳍与现代飞鱼如出一辙。注意化石上没有鳞片的痕迹。图片来源自网络。
另一块大胸鳍鱼化石，全长6.3厘米。图片来源自[1]。
奥地利发现的另一种胸鳍鱼
Thoracopterus niederristi
的化石和复原图。它的化石上保留了非常清晰的鳞片结构。图片来源自[2]。
欧洲的胸鳍鱼类生存于晚三叠世，被鱼龙、龙鱼和翼龙联合追杀的“远古飞鱼”就是它们。在中国也发现了早期（中三叠世）的胸鳍鱼类，那个时候翼龙还没有出现呢。
贵州兴义生物群还发现的中三叠世拉丁期胸鳍鱼类：乌沙胸鳍鱼
Thoracopterus wushaensis
正模（上）和副模（下）。它是胸鳍鱼科胸鳍鱼属的第五个，也是最新的成员。乌沙胸鳍鱼的鳞片趋于退化，只在靠近尾部保留了少量鳞片。这种鳞片消失，但又没有完全消失的状态，正好卡在欧洲发现的两种胸鳍鱼中间。图片来源自[3]。
在兴义生物群还发现了胸鳍鱼科的一个新属：飞翼鱼属
Potanichthys
。本属只有一个物种：兴义飞翼鱼
Potanichthys xingyiensis
。上图是它的化石标本：（a）正模；（b）副模。注意它也是鳞片趋于退化，只在靠近尾部保留了少量鳞片（图中sc标示）。图片来源自[4]。
兴义飞翼鱼复原图。它是目前发现的最早的具有水面滑翔能力的硬骨鱼类。图片来源自[4]。
这种滑翔能力显然不会一蹴而就。好在人们甚至还找到了两种不会“飞”的胸鳍鱼原始类型：精美乌沙鱼
Wushaichthys exquisitus
和
Peripeltopleurusvexillipinnis
。关于它们的演变过程，这里直接引用[5]的报道——“根据精美乌沙鱼以及其它史前飞鱼化石的研究，徐光辉等[6]提出了一个“头部特化-尾下叶加长-胸鳍变大-鳞片退化”的史前飞鱼演化序列，认为飞鱼类的水上滑翔是逐步进化而成的：首先它们头部特化可能帮助它们生活于上层水域，然后进化出非对称尾鳍以帮助它们从水中弹射出来，再然后进化出帮助它们在空中滑翔的大胸鳍，最终鳞片退化使得它们体重减轻以增进滑翔的效能和机动性。”
a-h：精美乌沙鱼，产自贵州兴义生物群，中三叠世拉丁期。i-j：
Peripeltopleurus vexillipinnis
，产自瑞士和意大利，中三叠世安尼期到拉丁期。它们的胸鳍没有特化，看上去像是普通的小鱼。注意它们身体两侧有狭长的大鳞片，下面马上要说到，这是肋鳞鱼目（Peltopleuriformes）的典型特征。图片来源自[7]。
在雄性精美乌沙鱼（b、e图）和雄性
Peripeltopleurus vexillipinnis
（j图）的臀鳍上发现了特殊的倒钩（箭头标示），雌性则无此结构（d图）。推测它们采用体内受精的繁殖方式，这些倒钩是固定体位传递精华用的。这个结构也在肋鳞鱼目的其他鱼类身上发现过。图片来源自[7]。
一般认为胸鳍鱼科属于肋鳞鱼目（Peltopleuriformes）。肋鳞鱼目在中晚三叠世繁盛一时，是新鳍鱼类一个重要的基干类群。其下除了胸鳍鱼科之外，至少还包括肋鳞鱼科（Peltopleuridae）和Habroichthyidae两个科。肋鳞鱼目的造型基本上都是这个样子的：
云南富源发现的中三叠世拉丁期肋鳞鱼科化石和复原图，被命名为：霸王肋鳞鱼
Peltopleurustyrannos
。虽然名字霸气十足，但它的体长也不过7厘米左右。这已经是肋鳞鱼科的最大成员了。图片来源自[8]。
云南罗平生物群发现的中三叠世安尼期Habroichthyidae科鱼类化石和复原图，命名为
Habroichthys broughi
（没查到它的中文名，有知道的小伙伴请不吝赐教）。图片来源自[9]，标尺长度2厘米。
在雄性
Habroichthys broughi
的臀鳍上，也找到了像精美乌沙鱼、
Peripeltopleurus vexillipinnis
一样的倒钩（箭头标示）。看来体内受精（很可能还是卵胎生）在肋鳞鱼目大量存在。图片来源自[9]。
和胡氏贵州龙
Keichousaurs huii
印在同一块石板上的
Habroichthys broughi
。对贵州龙来说，这样的小鱼正好一口一条。图片来源自[9]。
胸鳍鱼科算是肋鳞鱼目中最特化的类群。它们被三叠纪海洋中大大小小的掠食者逼得拼命提速，终于一飞冲天。谁知道刚飞升不久，翼龙就出现了，从此被上下合围，也是造化弄鱼了。
（a）
Peripeltopleurus hypsisomus
复原图。（d）展示了从乌沙鱼（下），到
Peripeltopleurus
（中），再到飞翼鱼（上），尾鳍的演变：尾下叶越来越突出，提供的推进力越来越强，强到可以短暂跃出水面。（c）是飞鱼科（Exocoetidae）和胸鳍鱼科（Thoracopteridae）的系统发生简图。飞鱼科不说是重演了胸鳍鱼科的演变历程，也基本上大差不差。这又是一对趋同演化的经典范例。图片来源自[7]。
胸鳍鱼科和飞鱼科都属于硬骨鱼类-辐鳍鱼类-新鳍鱼类（Neopterygii）。这个演化支极为庞大。现存的脊椎动物，包括无颌类、鱼类、两栖类和羊膜动物，全部加起来大约有50000种，而其中新鳍鱼类就超过26000种。在现生“鱼类”内部，新鳍鱼类的比例更是达到了96%。对比一下：软骨鱼大约800种，肉鳍鱼——8种；辐鳍鱼类中不属于新鳍鱼类的鲟形目（Acipenseriformes）——27种，多鳍鱼目（Polyteriformes）——大约11种。感受一下这数量级的碾压。
新鳍鱼类在二叠纪晚期出现，当时它们只是混迹在“古鳕类”中的一些小杂鱼。进入三叠纪，所有硬骨鱼类都面临着相同的情况：四足动物出现后，脊椎动物已经断绝了二次登陆的可能。如果继续流连于水陆之间首鼠两端，现存的肉鳍鱼类就是下场。而随着羊膜动物一次又一次入侵海洋并与软骨鱼类展开竞争，催生出更加高效的掠食机器。硬骨鱼类作为中小型游泳动物的代表，天然就是一块绿油油的韭菜田。优胜劣汰之下，速度和灵活性最强的类群才有资格成为那根最禁得起收割的韭菜，在这个残酷的世界上延续血脉。
三叠纪的新鳍鱼类已经至少有两个结构大大领先于古鳕类等竞争对手。这些差距会在生存竞争中不断放大，最终决定这些鱼儿的命运。
一个是尾鳍。尾鳍是鱼类最主要的驱动设备，对鱼类的运动能力影响巨大。
鱼类常见的三种尾鳍类型：左：歪形尾（Heterocercal tail）；中：原形尾（Diphycercal tail）；右：正形尾（Homocercal tail）。图片来源自网络。
我们在餐桌和水产市场上见到的绝大多数鱼类都具有正形尾，也就是上下两半对称的尾型。图片来源自网络。
相比于歪形尾和原形尾，正形尾最适合告诉推进和精确控制，是鱼类（主要是新鳍鱼类）经过漫长探索和试错找到的最佳结构。
正形尾的性能太过优越，以至于很多其他硬骨鱼要千方百计地仿冒。
【第二百七十九回 锦鳞记9：谁云涸辙困波臣】里介绍过三叠纪腔棘鱼
Rebellatrix divaricerca
，就是拼命把“大尾鳍中间插小尾鳍”的原形尾改造成近似正形尾的叉形。图片来源自[10]，A，E标尺长度5厘米；B-D标尺长度1厘米。
这个“冒牌正形尾”赋予了
Rebellatrix divaricerca
远超其他肉鳍鱼类的速度和敏捷性，让它成为活跃的掠食者。图片来源自网络。
下面是云南罗平生物群发现的两种中三叠世古鳕类（Palaeonisciformes，记住它们不属于新鳍鱼类就行了）：张氏翼鳕
Pteronisculus changae
和尼尔森翼鳕
Pteronisculusnielseni
，也在拼命地向正形尾靠拢：
张氏翼鳕
Pteronisculus changae
化石和复原图。图片来源自[11]。
张氏翼鳕的尾鳍结构。乍一看是个对称的叉叉，但上叶远比下叶粗壮厚实。图片来源自[11]。
尼尔森翼鳕化石，D图是它的尾鳍结构。这张图更清楚一些，可以看到它们的“伪正形尾”其实是歪形尾的改造，分出一个近似对称的下叶，脊椎和鳞片仍然延伸到上叶的末端，影响尾鳍的灵活性。图片来源自[12]。
这些“伪正形尾”和真正的正形尾的性能差距，打个形象点儿的比方，大概就是你用菜刀扇风和用扇子扇风的区别吧。与此同时，三叠纪的新鳍鱼类已经普遍装备了正形尾，比如上面介绍的肋鳞鱼目：
精美乌沙鱼的尾鳍。看看真货是什么样的。图片来源自[13]，标尺长度1毫米。
再看看另一个新鳍鱼类群，预言鱼目（Ionoscopiformes）。与它们亲缘关系最近的现存物种是弓鳍鱼
Amia calva
：
这是贵州盘县动物群发现的中三叠世新鳍鱼类：奇异盘县鱼
Panxianichthysimparilis
。虽然好像还稍微有点“偏”，但它的脊椎和鳞片也不延伸到上叶末端，尾鳍完全由鳍条支撑。是真正的“正形尾”。图片来源自[14]。
顺便说一句：目前一共发现了两种三叠纪的预言鱼目鱼类。除了上面的奇异盘县鱼之外，还有云南中三叠世罗平生物群的罗平强壮鱼
Robustichthys luopingensis
。从外形上看，它们很像是三叠纪的鲤鱼和大板鲫。图片来源自[15
]。
三叠纪新鳍鱼类的另一项优势是骨骼。虽然被称为肉鳍鱼类和辐鳍鱼类都被归入“硬骨鱼类”，但其实一直到二叠纪末，它们除了头骨以外，其他骨骼基本上还都是软骨，因此曾经被称为“软骨硬鳞鱼类（Chondrostei）”。现存的鲟形目依然保持着这种结构。
【第二百七十八回 锦鳞记7：江风飞剑鱼喷刀】介绍过的古鲳目（Bobasatraniiformes）属于“软骨硬鳞鱼类”。上图是不同腐烂程度的古鲳
Bobasatrania
残骸形成的化石。从.基本完好（A）到一片狼藉（D）。可以发现上面有颅骨、鳞片和鳍条的印痕，但找不到脊柱、髓弓、髓棘和肋骨，因为这些结构是酥脆的软骨，和肌肉、内脏一样很快被分解。图片来源自[16]，标尺长度10厘米。
大家可以翻回去，看看体表没有鳞片的大胸鳍鱼、乌沙胸鳍鱼、兴义飞翼鱼的化石，上面有没有的脊椎痕迹。不想费事的话，直接往下看也行：
罗平生物群发现的意外裸鱼
Gymnoichthys inopinatus
，属于新鳍鱼类-弓鳍鱼目，和预言鱼目亲缘关系很近。鱼如其名，体表光滑无鳞。也正因如此，留下了清晰的骨骼印痕，表明骨化程度已经很高。图片来源自[17]。
骨骼的强化显然可以提高鱼类的运动能力。对于捕食者来说，也多了被鱼刺卡嗓子的风险。
仔细观察意外裸鱼的骨骼，会看到中间脊椎中间有一条空白。比较反直觉的是，鱼类的椎体是最后硬骨化的部分。我们熟悉的“鱼骨梳子”，要到侏罗纪后期才出现。
对比一下晚白垩世新鳍鱼类
Saurocephalus woodwardii
的脊椎。和意外裸鱼的对比一下，是不是顺眼多了？关于这些演化，井蛙会在锦鳞记的后续回目里介绍。图片来源自[18]。
总体来说，三叠纪的新鳍鱼类的正形尾和硬质骨骼都还处在比较原始的状态。但就是这样的装备也足以让它们逐渐取代软骨硬鳞鱼类，在中下层生态位攻城略地，涌现出一大批奇形怪状的家伙。下面仅举几例：
罗平生物群发现的格兰德拱鱼
Kyphosichthys grandei
。它的外形像鲳鱼，但和雀鳝的亲缘关系更近。图片来源自[19]。
高背罗雄鱼
Luoxiongichthys hyperdorsalis
是云南罗平生物群的代表动物。它的高耸后背支棱着特化的骨骼和鳞片，也许是自卫的手段。图片来源自[20]。
贵州发现的中三叠世安尼期鱼类：盘州暴鱼
Feroxichthyspanzhouensis
。龇出口外的长牙让盘州暴鱼看上去面目狰狞，但其实这些牙齿是用来咬破贝壳和甲壳动物的，是“甲食性（durophagous feeding）” 的配置。图片来源自[21]。
盘州暴鱼复原图。这副面相神似哪个动漫反派来着？想不起来了。图片来源自[21]。
新疆发现的中三叠世长背鳍阜康鱼
Fukangichthyslongidorsalis
。之前被归入新鳍鱼类，但2017年的报道[22]认为它和多鳍鱼目亲缘关系更近，属于更加基干的类群。姑且先放在这里吧。图片来源自[23]，标尺长度1厘米。
长背鳍阜康鱼生活复原图。研究者显然觉得它的外形类似现代鳢科（Channidae）鱼类，连配色都是照着乌鳢来的。（Andrey Atuchin根据徐光辉提供的复原底图彩绘）
贵州兴义生物群发现的中三叠世拉丁期鱼类：祥瑞卢加诺鱼
Luganoiafortuna
。图片来源自[24]。
两种卢加诺鱼复原图。A：祥瑞卢加诺鱼；B：瓷鳞卢加诺鱼
Luganoia lepidosteoides
，中三叠世安尼期到拉丁期，化石发现于瑞士、意大利和西班牙。它们的样子像是微缩版的狗鱼。图片来源自[24]。
加拿大早三叠世硫磺山组（Sulphur Mountain Formation）发现的两种新鳍鱼类。（a）南方鱼
Australosomus sp.
（和长背鳍阜康鱼一样，也经常在软骨硬鳞类和新鳍鱼类之间横跳）。（b）
Albertonia cupidinia
。图片来源自[25]。
估计大家已经看晕了。井蛙把上文介绍过的鱼类标示了一下。帮大家梳理梳理。
新鳍鱼类在三叠纪已经繁衍出极为庞大，多样性极高的谱系。图片来源自[21]。
早期的新鳍鱼类已经对身体、鳞片、牙齿、鱼鳍乃至繁殖方式进行各种适应性改造。短短数百万年间，它们已经朝着各种生活方式快速演进。图片来源自[26]。
罗平生物群生态复原图。三叠纪奠定了之后2亿年海洋食物链的基本格局：顶层是重新下海的羊膜动物，先是海爬，后来是海兽。中上层短暂地被比耶鱼、龙鱼和腔棘鱼占据后，终于转到了软骨鱼类手中。新鳍鱼类牢牢控制着中下层，再也没有动摇。再往下则是无脊椎动物。图片来源自网络。
虽然从2亿年后的眼光来看，这些早期新鳍鱼类的结构还有很多不足，比如原始的鳞片太过沉重笨拙，以至于像胸鳍鱼类和意外裸鱼这样追求速度的类群都要退化鳞片来减轻负重；脊柱的椎体仍然是脆弱的软骨；头部的骨骼也太多太杂，影响取食效率。这些缺陷，新鳍鱼类将在之后的岁月里一一克服。同时，也把更加丰富的营养传递给更高级的生态位。
现存辐鳍鱼类（Actinopterygii）的主要类群：腕鳍亚纲（Cladistia）和辐鳍亚纲（Actinopteri），辐鳍亚纲又分为软骨硬鳞次亚纲（Chongdrostei）和新鳍鱼类（Neopterygii）。新鳍鱼类再分成两个重要的演化支：全骨鱼类（Holostei）和真骨鱼类（Teleostei）。图片来源自网络。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－硬骨鱼纲－辐鳍鱼亚纲－新鳍鱼类
存在时间：晚志留世 至 现代
现存种类：超过26000种
化石种类：未找到完整统计
生活环境：海洋，淡水
代表特征：正形尾、硬质骨骼
代表类群：全骨鱼类，真骨鱼类
参考文献：
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攀缘的井蛙约 16 分钟