虎头虎脑——虎鲨目Heterodontiformes综述

“我在水族馆的长廊中漫无目的的闲逛着，目光在一个又一个展缸前一扫而过，试图寻找什么新鲜的东西。突然间，我的目光在一处展缸前的展牌上停住了。那上面赫然写着两个大字：虎鲨。我大吃一惊：‘这么小的展缸，能养得了巨大的虎鲨？’带着疑惑，我好奇地向缸中望去。只见几条首顶微方，背鳍高耸的小鲨鱼，正一动不动的趴在缸底，这与我印象中凶猛的虎鲨大相径庭。”

“???说好的虎鲨，就这？”

相信一些朋友，在参观水族馆的时候肯定会有如上的经历。很显然，这里是把俗称“虎鲨(Tiger Shark)”的鼬鲨与生物学上的虎鲨搞混了。前者是鼬鲨属现存唯一的物种，最大体长可达6米，以其体表斑斓的花纹和难以捉摸的性情而著名；后者则是人畜无害的近海小型鲨鱼，几乎不会对人类造成威胁。很显然，“虎鲨”的名头大都被体型更大，性情更加凶猛的鼬鲨所占据，真正的虎鲨反而长期隐姓埋名。但事实上，这些平均体长不足一米的小型鲨鱼，亦以其独特的姿态，在鲨总目中占据着重要的地位。

鼬鲨/Galeocerdo cuvier因其体测斑驳的花纹亦被称作“虎鲨（Tiger Shark）”，事实上，本物种与生物学上所指的虎鲨亲缘关系并不密切。图/Aristos Georgiou

虎鲨所属的虎鲨目的历史至少可追溯至早侏罗纪，尽管出土化石量较少，但可以肯定，虎鲨目在现存鲨总目物种中位于较为基干的位置，这也可以很好的解释虎鲨为何看上去与我们常规印象中的鲨鱼大相径庭。结构复杂的鼻瓣、具齿型分化的上下颌、钙化程度较低的脊椎、背鳍前的鳍棘……众多原始而独特的特征，都在暗示着虎鲨目在鲨鱼大家族中重要的分类地位。

Heterodontus canaliculatus的头部及部分脊椎化石，出土自英国的Turonian组，生活于侏罗纪时期的这一物种已具有背鳍棘与具分化的颌齿，推测与今天的虎鲨相差无几。图/Booth Museum

现存的虎鲨目物种共计1科1属9种，在鲨总目大家族中算是很小的一个分支。但这9个物种的分布范围却涵盖了整个印度-太平洋海域的大部分热带至温带浅海海域。下面，就让我们认识一下虎鲨目现存的9个物种吧：

佛氏虎鲨Heterodontus francisci (Girard, 1855)

分布于中东太平洋，37°N-5°S，124°W-75°W，水深0-152m（通常2-11m）的近海岩礁、砂石质海床及巨藻林海域。雄成鱼体长约55-61cm，雌成鱼体长约80cm，最大体长可达122cm。通常在夜间活动，白天则会选择于岩石缝隙中休息。以海胆、甲壳动物、腹足动物及鱼类为食，行动相对迟缓，游动能力差。卵生，产卵季一般始于2-4月，在圈养环境下的观察记录表明，其会在持续4个月的产卵期内，每隔11-14天产下一对卵，经7-9个月的孵化期后孵出体长约15-16cm的幼鲨，已知最长寿命可达12年。IUCN目前对本物种的评估为DD。

眶嵴虎鲨Heterodontus galeatus (Günther, 1870)

分布于澳大利亚东部，27°S-35°S，150°E-155°E，水深0-93m的近海珊瑚礁海域。雄成鱼体长约55-60cm，雌成鱼体长约70cm，最大体长可达130cm。因其突眼眶上方突出的嵴而得名。主要捕食海胆，但有时亦会捕食甲壳动物、软体动物及鱼类。卵生，产卵季集中在冬季，在整个产卵季，雌鲨会产下10-16枚卵，经5-8个月的孵化器后产生17-22cm长的幼鲨。IUCN目前对本物种的评估为LC。

宽纹虎鲨Heterodontus japonicus Miklouho-Maclay & MacLeay, 1884

分布于西北太平洋，43°N-23°N，118°E-143°E,水深6-100m的近海岩礁水域。成鱼体长约69cm，最大体长可达120cm。主要以腹足类、海胆及小型鱼类为食。卵生，雌性一般于3-4月于水深8-9m的礁岩地带产卵，每次产两枚卵，共产卵6-12次，多条雌鲨会集中于同一地点产卵，卵历经约一年的孵化期后产生体长约18cm的幼鲨。IUCN目前对本物种的评估为LC。

墨西哥虎鲨Heterodontus mexicanus Taylor & Castro-Aguirre, 1972

分布于中东太平洋，31°N-18°S，115°W-80°W，水深0-50m的近海岩礁及沙质海床水域。成鱼体长约40-50cm，最大体长可达74cm。主要捕食甲壳类及小型鱼类。卵生，新生幼体体长约8-9cm。IUCN目前对本物种的评估为LC。

阿曼虎鲨Heterodontus omanensis Baldwin, 2005

栖息于西北印度洋海域。雄成鱼体长约52cm，雌成鱼体长约60cm，最大体长可达61cm。卵生。目前科研界对本物种的生活史知之甚少，有待进一步研究。IUCN目前对本物种的评估为DD。

澳洲虎鲨Heterodontus portusjacksoni (Meyer, 1793)

分布于澳大利亚南部，3°S-44°S，112°E-154°E，水深0-275m的近海礁岩及沙质海床水域。雄成鱼体长约70-80cm，雌成鱼体长约80-95cm，最大体长可达165cm，为体型最大的虎鲨目物种。虎鲨属模式种，同时也是最为著名的虎鲨目物种。主要捕食棘皮动物等底栖无脊椎动物。卵生，雌鲨在 8 - 9 月进入产卵季，此时会在水深 1-5 m的礁岩缝隙产下约 10 -16 枚卵，在圈养环境下的观察记录表明，雌鲨每 8-17 天会产下 2 枚卵。卵在经9-12个月的孵化期后，产生体长23-24cm的幼鲨，雄鲨平均寿命8-10年，雌鲨平均寿命11-14年，最大年龄记录可达28年。IUCN目前对本物种的评估为LC。

瓜氏虎鲨Heterodontus quoyi (Fréminville, 1840)

分布于中东太平洋，0°-10°S，90°W-71°W，水深3-40m（通常16-30m）的岩礁水域。成鱼体长约48cm，最大体长可达105cm。昼伏夜出，游动能力较弱，主要以软体动物、小型鱼类及甲壳动物为食。卵生，初生幼体体长约17cm。IUCN目前对本物种的评估为LC。

白点虎鲨Heterodontus ramalheira (Smith, 1949)

分布于西印度洋，22°N-26°S，30°E-60°E，水深40-305 m（通常100m以下）的外大陆架及其上斜坡水域，为罕见的深水虎鲨。雄成鱼体长约60cm，雌成鱼体长约75cm，最大体长可达83cm。捕食底栖性无脊椎动物。卵生，初生幼体体长约18cm。目前有关本种的研究数据尚极度匮乏。IUCN目前对本物种的评估为DD。

狭纹虎鲨Heterodontus zebra (Gray, 1831)

分布于西太平洋，40°N-20°S，103°E-155°E，水深50-200m的近海大陆架岩礁水域。成鱼体长约64-84cm，最大体长可达122cm。主要以底栖无脊椎动物为食。卵生，产卵季自春季一直持续到夏末，雌性每次于岩礁缝隙处产两枚卵，共产卵6-12次，卵历经约一年的孵化期后产生体长约15cm的幼鲨。尽管狭纹虎鲨是现存虎鲨目物种中分布最广的，但目前学术界对其生活史仍缺乏研究。IUCN目前对本物种的评估为LC。

在台湾地区学术界，虎鲨被称作“异齿鲛”。相较于大陆地区混淆不清的"虎鲨"，我更喜欢这一名称。“异齿”生动形象展示了虎鲨目物种最显著的特征——具有齿型的分化，这在鲨总目乃至整个板鳃亚纲中绝无仅有。虎鲨颌骨前端的牙齿小而尖，为典型的三峰齿，用于咬住猎物；颌骨后端的牙齿则变得扁平，为磨齿，有着宽阔的磨面，用于碾碎猎物坚硬的外壳。出现分化的齿型，使得虎鲨的齿列不像鱼类，反倒与哺乳动物有几分类似。虎鲨主要以甲壳类和腹足类为食物，它们的齿列结构如同履带，将猎物送入颌的后方碾碎，然后大快朵颐。

狭纹虎鲨的齿列，这里很好的展示了其异形齿的构造：前端的牙齿用于咬住猎物，而后端的牙齿则用于碾碎猎物。图/J=elasmo

狭纹虎鲨的上下颌齿特写，在这里可以清晰地看清其异形齿的排列方式。图/naka.na.coocan.jp

除了齿列上的特化，虎鲨的颌骨结构也有其独特之处。其上颌（腭方软骨）仅有舌颌软骨和筛骨接点，缺失腭方基接点，在结构上相较与更“现代”的鲨鱼而言更为简单，但却是一脉相承的舌接型。同时，虎鲨的筛骨接点闭合程度较高，双颌间着生有口唇软骨，这在一定程度上限制了其颌骨的活动能力，但却增大了头部软骨的总体稳定性。同时，虎鲨的头部着生有发达的咬合肌，能够产生巨大的咬合力。这些结构，都是为虎鲨捕食带有硬壳的猎物而量身定制。同时，虎鲨强有力的双颌，在必要时亦为强有力的自卫武器，在澳大利亚就曾有过粗心的钓鱼运动爱好者被澳洲虎鲨咬伤的案例发生。

白点虎鲨的头部CT扫描示意图，展示了其独特的颌部构造。相较于其它更为“先进”的鲨鱼而言，虎鲨的颌部活动能力有限，但这也使得虎鲨颌骨稳定性更高，能够捕食带有坚硬外壳的猎物。图/Adam P. Summer

相较于发达的双颌，背部发达的背鳍棘是虎鲨更常用的防御武器，虎鲨的英文俗名“Horn Shark"即指明了这一显著特征。虎鲨的两枚背鳍棘分别位于第一背鳍于第二背鳍前侧，呈中空结构，基部则有毒腺及支撑鳍棘的软骨结构。当粗心的掠食者被棘刺扎到时，棘刺的毒液便会引发伤口的剧痛。对于石斑鱼、扁鲨等通过吞噬进食的掠食者而言，这一防御措施非常有效，掠食者在将虎鲨吞下后的几秒钟内就会因为不适而将虎鲨重新吐出。

佛氏虎鲨的背鳍棘标本，其基部附有皮肤，内具毒腺及支撑背鳍棘的软骨结构。图/Tellmewhereonearth

试图捕食佛氏虎鲨幼体的加州扁鲨Squatina californica，最终因口腔内部被虎鲨背鳍棘扎到后引发的严重不适而将虎鲨重新吐出。图/Discovery Channel

当然，没有任何防御机制是万能的，对虎鲨的背鳍棘也是一样。虎鲨的鳍棘毒的化学本质为多肽，毒性并不算强烈，且必须被刺伤后才能发挥作用。这也使得虎鲨在面对加州海狮等高智商的捕食者时只能束手就擒——它们在捕食虎鲨的时候往往会避开其锋利的背鳍棘，选择腹部、头部等缺乏保护的部位进行攻击。

加州海狮Zalophus californianus在捕食佛氏虎鲨的过程中，往往会避开其锋利的背鳍棘，而选择对头部等缺乏保护的部位发动攻击。图/Newport Coastal Adventure

虎鲨目的所有成员均为卵生鱼类，但同其它卵生鲨鱼不同，虎鲨的卵可谓别具一格。其卵鞘外观类似于钻头，呈特殊的螺旋形。雌鲨在产卵后会用嘴将卵移动至岩缝等隐蔽处，两边延伸的革质螺旋可以起到很好的固定作用。眶崤虎鲨和狭纹虎鲨的卵末端还缀有流苏状末梢，可以牢牢地固定在海藻及岩石上。同时卵鞘棕褐色的外表可以起到拟态作用，以免被掠食者发现。尽管如此，某些情况下虎鲨的卵仍会被其它掠食者发现并捕食（如眶嵴虎鲨即会捕食同域分布的澳洲虎鲨的卵）。雌虎鲨在整个繁殖季会产卵多次，每次产下两枚，卵的孵化期因物种而异，经7-12个月即可孵化出幼鲨。新生的幼鲨通常会在浅海活动，捕食小型底栖生物，待体型长大后，就会往更深的水域进发，开拓属于自己的新天地。

隐藏在海草丛中的澳洲虎鲨卵，其外观呈钻头形，卵鞘棕色的配色可以起到拟态作用。图/Fred Bavendam

圈养环境下狭纹虎鲨产下的卵，可以注意到卵壳的末端缀有流苏状末梢，可以牢牢地固定在海藻及岩石上。图/primocean.ru

作为一种底栖性的小型鲨鱼，虎鲨常常会成为底拖网的附渔获物。其鱼肉可食用，但味道并不算鲜美，常常是做下杂鱼粉处理。在澳大利亚、美国等地，虎鲨亦是重要的游钓鱼类，深受当地钓鱼运动爱好者的青睐。同时，由于虎鲨性情温顺，体色艳丽且游动能力较弱，在水族馆甚至是家用水族箱中，虎鲨亦是常见的观赏鱼类，因其独特的姿色而被人们喜爱着。

一尾被底拖网捕获的狭纹虎鲨，虎鲨的经济价值并不高，肉虽可食，但肉质相对较差，这条虎鲨最终将会在鱼粉厂内被制成饲料。图/Mat

看似不起眼的虎鲨目，仍在不断地带给我们惊喜。目前我们对虎鲨目物种的研究仍十分有限，虎鲨目物种的生活史，仍有太多的谜团等待着我们去揭晓。我们坚信，随着我们对软骨鱼类研究的不断推进，虎鲨目，定将向我们展现它们与众不同的另一面！

虎年已至，就在此以虎鲨目各物种祝愿各位虎年吉祥，虎虎生风吧！

休憩于岩礁间的瓜氏虎鲨，它们的生活史中，尚有许多谜团值得我们去深究……

图/equatordiving.com