攀缘的井蛙

【地球演义】第二百八十七回 幽蓝幻想曲3:巍峨的背脊

在古生物爱好者中,有一个经久不衰的热门话题:最大的鱼龙到底有多大,存不存在足以匹敌甚至超过蓝鲸的巨型鱼龙?
无论肯定还是否定,都需要确凿的证据和严谨的学术考证。井蛙没有能力给出答案,这里只分享一下自己收集整理的相关资料,请大家自己判断吧。

作为蜥形纲和合弓纲最成功的水栖化类群,鱼龙类和鲸豚类经常被拿来做对比。比较的内容包括形态结构、生活行为、演化过程等等,当然也包括体型大小和战斗力高低。图片来源自[1]。

鱼龙类下海后迅速大型化。图中横坐标是时间(数字为百万年),纵坐标是相对体型。对比鱼龙(蓝色折线)和鲸类(白色折线)的走势,鱼龙的体型增长比鲸类更快。鱼龙下海后数百万年就出现了杨氏杯椎鱼龙(右上方的动物)这样的巨兽。而鲸类长到同等体型花了差不多4000万年。图片来源自[2]。
如果说其他鱼龙类群对应的是“海豚”,那杯椎鱼龙科和萨斯特鱼龙科对应的就是“巨鲸”。在这两个科的鱼龙中,体长5、6米只能算是入门级的小个子。
上面提到的杨氏杯椎鱼龙属于杯椎鱼龙科(Cymbospondylidae),是地球上诞生的第一批巨型鱼龙。其实根据词义,应该译成“舟椎”或者“船椎”,但好像基本上都约定俗成地叫“杯椎”,这里就不去硬抠字眼了。杯椎鱼龙科生存于早三叠是晚期到中三叠世,外形是典型的早期“鳗鱼形”鱼龙:尖头、歪尾、没背鳍,面条身材。

内华达州奥古斯塔山脉(Augusta Mountains)发现的杜弗雷杯椎鱼龙(井蛙暂译为“杜氏杯椎鱼龙”) Cymbospondylus duelfer 头骨化石(LACM DI 158109)。研究者给她取了一个昵称:“玛蒂娜(Martina)”。图片来源自[3]。
“玛蒂娜”是一个准妈妈,研究者在她的体内发现了三个化石胚胎。玛蒂娜生活在中三叠世安尼期,这也是继巢湖龙(早三叠世奥伦尼克期)之后,人们发现的第二早的怀孕鱼龙化石。

玛蒂娜体内的三个胎儿(fetus)化石。图片来源自[3]。
蚌里怀珠的玛蒂娜显然是一个成体。根据测算,玛蒂娜的体长大约4.3米,远远超出了中三叠世鱼龙的平均水平。但在杯椎鱼龙家族里,4到5米的体长只能算是小不点而已。

瑞士出土的布氏杯椎鱼龙 Cymbospondylus buchseri 。保存下来的半截身子长2.3米,估测全长5到5.5米。图片来源自[4],标尺长度20厘米。

布氏杯椎鱼龙的模式标本(PIMUZT 4351),就是上面半个身子的化石现藏于苏黎世大学古生物学博物馆(The University of Zurich's Paleontological Museum)。图片来源自网络。
本回介绍的许多化石都是“镇馆之宝”乃至“国宝”级的珍品,井蛙尽量列出展览它们的博物馆。朋友们如果有机会去参观的话务必仔细看看。
比布氏杯椎鱼龙更大的是尼科尔斯杯椎鱼龙 Cymbospondylus nichollsi ,或称“尼氏杯椎鱼龙”,体长大约7.6米。

尼氏杯椎鱼龙模式标本(FMNH PR2251)。同样出自内华达州奥古斯塔山脉,生存于早三叠世末期。化石保存了半个头骨、一小段脊椎和部分肋骨。图片来源自[5],标尺长度20厘米。

尼氏杯椎鱼龙的半个颅骨结构图。图片来源自[5],标尺长度10厘米。
最出名,也最重要的杯椎鱼龙当属 Cymbospondylus petrinus ,井蛙姑且译为“佩氏杯椎鱼龙”。佩氏杯椎鱼龙是最早发现(1868年)和命名(1908年)的鱼龙之一。它的模式标本非常完整,后来发现杯椎鱼龙或其他鱼龙的复原多多少少都参考了它的身体比例。

还是内华达发现的佩氏杯椎鱼龙的模式标本(UCMP 9950),收藏于加州大学古生物学博物馆(University of California Museum of Paleontology)。图片来源自[6]。

佩氏杯椎鱼龙的头骨。图片来源自[6]。

带有标尺的佩氏杯椎鱼龙骨骼结构图。图片来源见自网络。
根据[3],佩氏杯椎鱼龙的体长可达9.3米。它和食蜥海帝鱼龙一样,成为中三叠世海怪的代表。

BBC纪录片《Sea Monsters》里出场的杯椎鱼龙,原型是尼氏杯椎鱼龙或佩氏杯椎鱼龙。

佩氏杯椎鱼龙(A–D)和尼氏杯椎鱼龙(E–G)头骨结构对比。图片来源自[3]。

杯椎鱼龙的体型。下方的大型种即是佩氏杯椎鱼龙,上方的小型种应该是布氏杯椎鱼龙。图片来源见水印。
但佩氏杯椎鱼龙竟然还远没有达到杯椎鱼龙的体型上限。2021年,又是在内华达州奥古斯塔山脉,人们找到了一块近2米长的鱼龙头骨化石,命名为杨氏杯椎鱼龙 Cymbospondylus youngorum 。

修复后的杨氏杯椎鱼龙头骨化石。目前应该是在洛杉矶自然历史博物馆(Natural History Museum of Los Angeles County)做研究,不知道什么时候可以开放参观。图片来源自[2]。

研究人员与尚未修复的杨氏杯椎鱼龙头骨合影。来感受一下它的巨大。图片来源自[2]。

换个块头大的对比一下。图片来源自网络。

杨氏杯椎鱼龙复原图。目前估测它全长可达17米,重约40吨,大小可以媲美抹香鲸,是不折不扣的海洋巨兽,也是目前为止杯椎鱼龙家族的体型天花板。图片来源自[2]。

几种杯椎鱼龙在海洋食物链中的地位可见上图。小体型的杜氏杯椎鱼龙是其他大型杯椎鱼龙和海帝鱼龙的食物;尼氏杯椎鱼龙和佩氏杯椎鱼龙基本和海帝鱼龙平级;超大的杨氏杯椎鱼龙会捕食除海帝鱼龙外的所有鱼龙和鳍龙。图片来源自[1]。
说完杯椎鱼龙科,下面再聊聊萨斯特鱼龙科(Shastasauridae)。这个科是整个鱼龙类的战力担当,包括了西藏喜马拉雅鱼龙、通俗秀尼鱼龙、西卡尼萨斯特鱼龙等等著名巨物。很多人主张传说中的新西兰大鱼龙也属于萨斯特鱼龙科。

萨斯特鱼龙科基本生存于晚三叠世,比混鱼龙科和杯椎鱼龙科要晚一些。图片来源自[7]。 意大利贝萨诺(Besano)出土的长喙贝萨诺龙 Besanosaurus leptorhynchus 是已知最早的萨斯特鱼龙科成员,生存于中三叠世安尼期。

长喙贝萨诺龙模式标本现藏于意大利贝萨诺化石博物馆( Museo Civico dei Fossili ),还有它的复原模型。图片来源自[8]。

长喙贝萨诺龙的全长大约5.5米[9],它和参观者的体型对比可见上图。图片来源自网络。

长喙贝萨诺龙标本的骨骼构图。图片来源自[9],标尺长度50厘米。

长喙贝萨诺龙的“长喙”。后世的鱼龙基本都继承了这种筷子嘴。图片来源自[8]。
前几回一直提到的贵州鱼龙 Guizhouichthyosaurus 也是萨斯特鱼龙科的成员,体长5米和长喙贝萨诺龙差不多,但它却吞噬了4米长的新浦龙,可见是个狠角色。

贵州鱼龙的头骨和牙齿。和长喙贝萨诺龙的筷子嘴小细牙差别显著,所以它才能猎杀中大型海爬。图片来源自[10]。

那具“龙套龙”的贵州鱼龙化石藏于兴义国家地质公园博物馆。图片来源自网络。
对了,根据文献[11],贵州鱼龙其实是萨斯特鱼龙属的,应该更名为邓氏萨斯特鱼龙 Shastasaurus tangae 。

另一具邓氏贵州(萨斯特)鱼龙化石,全长5.2米。图片来源自[11],标尺长度10厘米。
贵州还发现了另一种更大的梁氏萨斯特鱼龙:梁氏萨斯特鱼龙 Shastasaurus liangae ,曾用名关岭鱼龙 Guanlingsaurus 。

贵州省地质博物馆收藏的梁氏萨斯特鱼龙化石(网站上的名称是“梁氏关岭鱼龙”)。上图是疑似怀孕的个体。根据网站的描述长约10米。图片来源自[12]。
再来就是大名鼎鼎的西藏喜马拉雅鱼龙 Himalayasaurus tibetensis 。这个,因为有各位大佬珠玉在前,井蛙实在没什么可狗尾续貂的了。借用博主长鲸吟的图片和结论吧:

“综合所有信息西藏喜马拉雅鱼龙应该是一种15米以上的巨型掠食性鱼龙,具有高度特化适合切割大型猎物的牙齿,可能主要以三叠纪丰富的海生羊膜动物为食,统治着晚三叠纪东特提斯洋丰饶的浅海。”

——以上图文全部来源自:长鲸吟,《利用有限信息复原喜马拉雅鱼龙及其生态》

长鲸吟的论述非常详实精彩,原文在https://weibo.com/ttarticle/p/show?id=2309404759729699422613,大家一定要去看看。

接下来把目光转向北美。美国内华达州简直称得上是巨型鱼龙的巢窟。在杨氏杯椎鱼龙之后,又孕育出了通俗秀尼鱼龙 Shonisaurus popularis 这样的明星。

目前普遍接受通俗秀尼鱼龙体长15米左右。图片来源见水印。

通俗秀尼鱼龙的骨骼复原图。图片来源自[13],标尺长度1米。
通俗秀尼鱼龙体型不算特别巨大,但胜在数量多。柏林鱼龙州立公园(Berlin-Ichthyosaur State Park)被称为巨型鱼龙的“陈尸之所(death bed)”。37具通俗秀尼鱼龙扎堆在这里变成了化石 。

柏林鱼龙州立公园(非德国柏林,位于内华达州奥斯汀)化石发掘点景观照。图片来源自[14]。

这块化石床上挤着5条通俗秀尼鱼龙。1号个体长9米,2号个体长7.6米。需要指出的是,这些个体并不是同时死亡掩埋的,骨骼的姿势和散落方式也并不相同。图片来源自[15]。
目前可以确定的是:这片海域非常贫瘠(没有伴生其他动物化石),通俗秀尼鱼龙的成体似乎会定时成群到来,但没有亚成体光顾。根据最新的报道[16],研究者通过CT扫描发现了一些胚胎和新生幼体的化石。所以比较合理的解释是:这里虽然缺乏食物,但也没有天敌侵扰,不知从什么时候开始,许多怀孕的通俗秀尼鱼龙就专程来此产下后代,世世代代,循环不息。每年总会有一些体弱或者难产的个体没能离开这里,就长眠在了自己出生的地方。

值得一提的是,美国大多数州都有自己官方的“州化石(Official State Fossil)”。通俗秀尼鱼龙就是内华达州的州化石,算是很有牌面了。其实我们也可以评选一下各省各地的代表化石,对推广古生物知识很有帮助。

下面请出真正的巨星,目前已知体型最大的鱼龙:西卡尼萨斯特鱼龙 Shastasaurus sikanniensis ,曾用名西卡尼秀尼鱼龙 Shonisaurus sikanniensis 。

目前的化石证据可以确认西卡尼萨斯特鱼龙完全能长到21米。图片来源见水印。

支持西卡尼萨斯特鱼龙体型的证据就是这块编号TMP 94.378.2的标本,现藏于皇家泰瑞尔古生物博物馆(Royal Tyrrell Museum of Palaeontology)。图片来源见水印。

TMP 94.378.2的骨骼结构图。估测其全长为21米。图片来源自[17]。

TMP 94.378.2的巨大头颅。图片来源自网络。

TMP 94.378.2出土自加拿大不列颠哥伦比亚省(British Columbia)。上图用箭头指出了具体的位置。注意一下附近的地标:Chicken ck和Sikanni Chief River。图片来源自[17]。
然后井蛙又在另一篇文献里看到了这张地图,上面标注了更多的地名:

箭头放大的位置基本与TMP 94.378.2发现地点重合。图片来源自[18]。
井蛙注意到这张地图上出现了一个地名:Pink Mountain,即平克山。这让我立刻想起了“平克山大鱼龙”。但是“平克山大鱼龙”这个称谓似乎只存在于中文网络,井蛙尝试过用“Pink Mountain”和“Ichthyosaur/Shastasaurus/Shonisaurus/fissil/Triassic”等等关键词组合,都没有搜索到关于“平克山大鱼龙”的文献和论述。只有文献[18]提到在平克山附近发现了一种主龙类西卡尼鳄 Sikannisuchus huskyi 。所以井蛙怀疑“平克山大鱼龙”就是TMP 94.378.2,即西卡尼萨斯特鱼龙。如果井蛙弄错了,欢迎大家指正,并提供资料。
西卡尼萨斯特鱼龙TMP 94.378.2是目前可以确认的最大的鱼龙。在世界各地还发现过一些巨型鱼龙个体,但因为化石太过零碎,既难以确认种类,自然也无法确证其体型。因为只能用秀尼鱼龙、萨斯特鱼龙或者其他鱼龙的身体比例去复原,很难讲数据偏差有多大。

“阿尔卑斯大鱼龙”(井蛙瞎取的名字)
在阿尔卑斯山发现了至少3条巨型鱼龙的化石,分别是:
“大个子” PIMUZ A/III 744——包括一块单独的椎骨和几根断裂的肋骨; “小个子” PIMUZ A/III 1470——包括6块半椎骨; “大牙仔” PIMUZ A/III 670——只有半根牙齿,但是非常巨大。
引号里是井蛙为它们取的昵称,便于大家记忆,它们的化石如下:

“大个子”PIMUZ A/III 744。图片来源自[19]。

“大个子”的椎骨PIMUZ A/III 744a。图片来源自[19]。
目前研究者只能暂定“大个子”是萨斯特鱼龙科的成员,它的体型可能与西卡尼萨斯特鱼龙(21米级别)差不多。

“小个子”PIMUZ A/III 1470。图片来源自[19]。
“小个子”目前也被归入萨斯特鱼龙科,它的体型接近通俗秀尼鱼龙(15米级别)。

最特殊的是“大牙仔”。它在某种程度上颠覆了人们对鱼龙的认知。

“大牙仔”PIMUZ A/III 670,目前只能确认是鱼龙的牙齿。齿冠部分残缺严重,但大小仍很惊人。图片来源自[19]。

“大牙仔”和人类手掌的对比。推测其全长为15至16厘米。图片来源自[20]。

对比一下目前已知最大的掠食性鱼龙——西藏喜马拉雅鱼龙的牙齿,全长13.3厘米。图片来源自[21]。
成年的通俗秀尼鱼龙和西卡尼萨斯特鱼龙都没有牙齿。所以“大牙仔”的出世,证明在晚三叠世存在长有巨大牙齿的巨型(掠食性?)鱼龙。它的体型和凶猛程度可能都要超过西藏喜马拉雅鱼龙。

“利尔斯托克大鱼龙Lilstock Ichthyosaur”

英国出土的利尔斯托克大鱼龙(BRSMG Cg2488)仅发现了一根上隅骨(下颌骨的一部分)。图片来源自[22],标尺长度 50厘米。
根据报道,这块上隅骨比西卡尼萨斯特鱼龙TMP 94.378.2的同一块骨头要大25%左右。当然这个放大比例不一定能推广到全身。

“奥斯特大鱼龙Aust specimen”
英国奥斯特悬崖(Aust Cliff)发现过一些巨大的骨骼碎片,曾经被当作是恐龙化石。后来有一些被鉴定是鱼龙的。其中有和利尔斯托克的上隅骨大小差不多的标本。

A:利尔斯托克鱼龙的上隅骨;B:奥斯特悬崖发现的疑似鱼龙上隅骨碎片(BRSMG Cb3869)。图片来源自[22],标尺长度5厘米。
所以,目前可以确定巨型鱼龙能完全可以超过20米,再大也有可能,但具体有多大不好说,应该还达不到蓝鲸的30米级别,但也仅次于蓝鲸而已。也许有人要问:那40米长的新西兰大鱼龙呢?别急,马上就说。

“新西兰大鱼龙”
上面列举的大鱼龙都有化石存世,虽然有的完整有的非常破碎,都可以接受检验和质疑。但“新西兰大鱼龙”留下的就只有传说了。
目前对新西兰大鱼龙的全部记述,均来源于1878年同一作者的一系列报道,宣称发现了直径45厘米的椎体。然而化石不知所踪,也没有其他证据来印证,完全成了自说自话。

关于“新西兰大鱼龙”的描述和文献出处。截图自[23]。
鱼龙椎体直径45厘米是什么概念呢?我们拿一些实物对比一下:

这是欧洲发现的一些鱼龙椎体,直径不到20厘米,已经是大型鱼龙了。图片来源自[19]。
西卡尼萨斯特鱼龙TMP 94.378.2最大的椎体直径24.7厘米[17]。

“阿尔卑斯大鱼龙”里的“大个子”的椎体直径26.2厘米[19],是目前可以确认的最大的鱼龙椎体。

把“大个子”直径26.2厘米的椎体捧在手里,没把子力气还真不行啊。图片来源自[20]。
如果新西兰大鱼龙留下了直径45厘米的椎体化石,拿在手里差不多是这样的:

图片来源自网络。
也不能说一定就不可能。只是,井蛙觉得还是把“新西兰大鱼龙”归入“传说”的范畴比较稳妥。

反正已经讲到“传说”了,倒是不妨再多讲一个。上面介绍了柏林鱼龙州立公园出土了大量秀尼鱼龙的化石。研究者在解释这片“陈尸所”成因的时候,曾经提出过一个“三叠纪克拉肯(Triassic Kraken)”假说。概要是这里曾经生存过一只巨大的头足动物,巨大到足以捕食10米以上的鱼龙。聚集在一起的鱼龙都是这只怪物的猎物,它甚至还会摆弄鱼龙的尸骸和骨骼解闷儿。

假说的支持者声称,这些鱼龙椎体按照头足类触手上的吸盘的图案排列,这就是“三叠纪克拉肯”的杰作。图片来源自网络。
当然这个假说可靠性极低。如此巨大的、以鱼龙为食的、具有高智商的头足动物,显然不会是鹦鹉螺或者菊石,只能是蛸形类的成员。但没有任何证据证明三叠纪末的蛸形类(或者其他任何头足类)能达到甚至接近这个体型。

柏林鱼龙州立公园发现的化石,上面的印痕可能是头足类的喙的残片。图片来源自[24]。
井蛙倒是觉得,也许三叠纪末真的存在一些尚未被发现的较大的头足动物,但是绝对没有“三叠纪克拉肯”那么大得夸张,也不会专门捕食大型鱼龙。恰恰相反,它们正是西卡尼萨斯特鱼龙和通俗秀尼鱼龙的食物。
西卡尼萨斯特鱼龙和通俗秀尼鱼龙的成体是没有牙齿的,不适合猎捕大型海爬,也不适合碾碎菊石的贝壳,还不能像须鲸那样滤食海水。人们一直困惑它们到底是吃什么才能长到那么大。三叠纪末没有牙齿的超大型鱼龙大量出现的时间,正好和箭石(原始蛸形类)的演化同步。也许中大型箭石出现得比之前预想的(早侏罗世)更早,是它们支撑起了萨斯特鱼龙科的大型化。

意大利发现的晚三叠世卡尼期闭箭石 Phragmoteuthis bisinuata 化石。保留了贝壳、墨囊和软骨。推算活体全长大约20厘米。图片来源自[25]。
箭石的外形就是带着个小贝壳的鱿鱼,贝壳比菊石弱小,软体外露,很适合筷子嘴的鱼龙捕食。如果三叠纪末真的存在50厘米或者更大的箭石存在,那应该可以供养起20米以上级别的筷子嘴鱼龙了。再加上“大牙仔”和西藏喜马拉雅鱼龙,也许“抹香鲸大战大王乌贼”的故事,在三叠纪就已经上演了。

到这里,三叠纪巨型鱼龙的故事也基本讲完了。最后收个尾吧。萨斯特鱼龙科繁盛于晚三叠世,但在三叠纪末大灭绝的打击下迅速凋亡。

威尔士南部发现的疑似早侏罗世萨斯特鱼龙前肢骨骼。如果按照通俗秀尼鱼龙的比例复原,这条鱼龙体长大约在12到15米之间。这也是萨斯特鱼龙在底层中的最后一次亮相。图片来源自[26]。
进入侏罗纪,鱼龙类在和鳍龙类的竞争中逐渐落入下风,再也没有了三叠纪的牌面。中生代地狱水族馆的“鱼龙时代”结束了,“上龙时代”即将开启。而萨斯特鱼龙科的巨人们退场后,地球上的海洋还要等待差不多2亿年,才会再有如此巨大而美丽的生命在其中遨游。

地球名片 生物分类:动物界-脊索动物门-脊椎动物亚门-羊膜类-蜥形纲-双孔类-鱼龙形态类-鱼龙超目-鱼龙目-玛丽安鱼龙亚目-萨斯特鱼龙科 存在时间:中三叠世 至 早侏罗世早期 现存种类:无 化石种类:未定名标本多,学名改变频繁,难以完整统计 生活环境:海洋 代表特征:普遍体型巨大 主要属种:秀尼鱼龙属,萨斯特鱼龙属,喜马拉雅鱼龙属,贝萨诺龙属

参考文献

[1] P. Martin Sander, Eva Maria Griebeler, Nicole Klein, et al., Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans. Science, 374, eabf5787, 2021

[2] Earth's first-known giant was as big as a sperm whale (2021, December 23) retrieved 25, May 2022 from https://phys.org/news/2021-12-earth-first-known-giant-big-sperm.html

[3] Nicole Klein, Lars Schmitz, Tanja Wintrich, et al., A new cymbospondylid ichthyosaur (Ichthyosauria) from the Middle Triassic (Anisian) of the Augusta Mountains, Nevada, USA. Journal of Systematic Palaeontology, 2020, DOI: 10.1080/14772019.2020.1748132

[4] P. MARTIN SANDER, THE LARGE ICHTHYOSAUR CYMBOSPONDYLUS BUCHSERI, SP. NOV., FROM THE MIDDLE TRIASSIC OF MONTE SAN GIORGIO (SWITZERLAND), WITH A SURVEY OF THE GENUS IN EUROPE. Journal of Vertebrale Paleontology, 9(2): 163-173, 1989

[5] NADIA B. FRÖBISCH, P. MARTIN SANDER, OLIVIER RIEPPEL, A new species of Cymbospondylus (Diapsida, Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Nevada and a re-evaluation of the skull osteology of the genus. Zoological Journal of the Linnean Society, 147, 515–538, 2006

[6] https://calphotos.berkeley.edu/

[7] Jiang, D.-Y.et al. A large aberrant stem ichthyosauriform indicating early rise and demise of ichthyosauromorphs in the wake of the end-Permian extinction. Sci. Rep. 6, 26232, 2016, doi: 10.1038/srep26232

[8] https://scitechdaily.com/240-million-year-old-ichthyosaur-besanosaurus-was-an-26-foot-long-marine-snapper/

[9] Cristiano Dal Sasso, Giovanni Pinna, Besanosaurus leptorhynchus n. gen. n. sp., a new shastasaurid ichthyosaur from the Middle Triassic of Besano (Lombardy, N. Italy).

[10] Da-Yong Jiang, Ryosuke Motani, Andrea Tintori, et al., Evidence Supporting Predation of 4-m Marine Reptile by Triassic Megapredator. iScience, 23, 101347, 2020, doi: 10.1016/j.isci.2020.101347

[11] 尚庆华, 李淳, 记贵州关岭生物群中的大型鱼龙. 古脊椎动物学报, 第47卷, 第3期, pp. 178-193, 2009

[12] http://www.gzdzbwg.com/index/treasure

[13] Bradley F. Kosch, A Revision of the Skeletal Reconstruction of Shonisaurus popularis (Reptilia: Ichthyosauria). Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 10, No. 4, pp. 512-514, 1990

[14] http://parks.nv.gov/parks/berlin-ichthyosaur

[15] JENNIFER A. HOGLER, Taphonomy and Paleoecology of Shonisaurus popularis (Reptilia: Ichthyosauria). Museum of Paleontology, University of California, Berkeley, CA 94720 PALAIOS, V. 7, p. 108-117, 1992

[16] https://kslnewsradio.com/1980929/paleontologists-solve-mystery-of-fossil-death-bed/

[17] Elizabeth L. Nicholls, Makoto Manabe, Giant ichthyosaurs of the Triassic—a new species of Shonisaurus from the Pardonet Formation (Norian: Late Triassic) of British Columbia. Journal of Vertebrate Paleontology, 24: 4, 838-849, 2004, DOI: 10.1671/0272-4634(2004)024[0838:GIOTTN]2.0.CO;2

[18] Elizabeth L. Nicholls, Donald B. Brinkman, Xiao-Chun Wu, A new archosaur from the Upper Triassic Pardonet Formation of British Columbia. Can. J. Earth Sci., 35: 1134–1142, 1998

[19] Sander, P. M., P. Romero Pérez de Villar, H. Furrer, et al., Giant Late Triassic ichthyosaurs from the Kössen Formation of the Swiss Alps and their paleobiological implications. Journal of Vertebrate Paleontology, 2022, DOI: 10.1080/02724634.2021.2046017

[20] Huge new ichthyosaur, one of the largest animals ever, uncovered high in the Alps (2022, April 28) retrieved 17 December 2022 from https://phys.org/news/2022-04-huge-ichthyosaur-largest-animals-uncovered.html

[21] R. Motani, M. Manabe, Z. Dong, THE STATUS OF HIMALAYASAURUS TIBETENSIS (ICHTHYOPTERYGIA). Environmental Science, Published 1999

[22] Lomax DR, De la Salle P, Massare JA, et al., giant Late Triassic ichthyosaur from the UK and a reinterpretation of the Aust Cliff `dinosaurian' bones. PLoS ONE 13(4): e0194742, 2018, doi: 10.1371/journal.pone.0194742

[23] C. A. Fleming , D. R. Gregg, S. P. Welles, New Zealand Ichthyosaurs-a summary, including new records from the Cretaceous. New Zealand Journal of Geology and Geophysics, 14: 4, 734- 741, 1971, DOI: 10.1080/00288306.1971.10426331 [24] https://www.livescience.com/40856-kraken-rises-with-new-fossil-evidence.html

[25] PETRA LUKENEDER, ALEXANDER LUKENEDER, Comment on “ Triassic coleoid beaks and other structures from the Calcareous Alps revisited ” by Doguzhaeva et al. (2022). Acta Palaeontol., Pol. 67 (X): xxx–xxx, 2022, doi: 10.4202/app.01016.2022

[26] JEREMY E. MARTIN, PEGGY VINCENT, GUILLAUME SUAN, et al., A mysterious giant ichthyosaur from the lowermost Jurassic of Wales. Acta Palaeontol. Pol. 60 (4): 837–842, 2015, doi: 10.4202/app.00062.2014