圆犁头鳐：头披戟刃，口吐莲花
洛澜约 10 分钟犹记得上小学时曾参观过某家水族馆，当走进海底隧道展区时，绝大多数的孩子都会兴奋不已，一边注视着从眼前游过的大鱼一边欢呼。除了几种常见的鲨鱼和魟鱼，这一展区内还饲养有一种形态古怪的软骨鱼类，它的吻部钝圆，前半身扁平似魟，后半身则长着鲨鱼一样的背鳍和尾鳍，整条鱼看上去酷似一把吉他。当时学识浅薄的我，并不能准确地将这一物种归类，以至于成为了心中的一个疑问。直到若干年后故地重游后，我才知道了那种给我留下深刻印象的大鱼的真实身份——圆犁头鳐/Rhina ancylostomus。
事实上，圆犁头鳐的身份长久以来都困扰着人们。中国沿海地区渔民认为圆犁头鳐是一类体型扁平的鲨鱼，将其称作“龙纹鲨” “犁头鲨”。无独有偶，日本人亦将包括圆犁头鳐在内的多种犁头鳐称作“坂田鮫”，这一称谓一直沿用至今。而在英语中，圆犁头鳐的俗称更加混乱：“Shortnose Mud Skate（短吻泥鳐）” “Bow-mouthed Angel Shark（波口天使鲨）” “Shark Ray（鲨魟）”……多种多样的俗称，足以见得人们对这一物种归属方面的认知模糊。
1801年，德国博物学家Marcus Elieser Bloch及Johann Gottlob Schneider在其著作《鱼类学》中首度描述了这种奇特的大型鱼类，并将其命名为“Rhina ancylostomus”，属名“Rhina”来自于希腊语中的“Rhinos（吻部）”，用于描述圆犁头鳐浑圆的吻部；种名“ancylostomus”由希腊语“ankylos（波浪状的）”及“stoma（口）”组成，指的是圆犁头鳐呈波曲状的上下颌。根据圆犁头鳐腹鳍起点位于第一背鳍之后的特征，两位博物学家将圆犁头鳐归入后腹鳍目/Abdominales，如今这并不严谨的划分依据早已被分类学界抛弃。后续研究表明，尽管圆犁头鳐形态酷似鲨鱼，但其亲缘关系与鳐魟类更为接近。圆犁头鳐曾一度被划入鳐形目/Rajiformes，但最新的分子证据表明，圆犁头鳐所属的犁头鳐亚目/Rhinobatoidei早在约5000万年前便已经与鳐形目分道扬镳。因此，犁头鳐亚目正式升格为目，并将锯鳐目/Pristiformes吞并，即犁头鳐目/Rhinopristiformes。
圆犁头鳐的分布区遍及西太平洋及印度洋的亚热带至热带海域，水深3-90m的近海海域都可以发现它们的身影，但这一物种的栖息深度通常不会大于70m。圆犁头鳐是典型的暖水性鱼类，但偶尔也会被暖流携带至诸如日本南部或黄海这样的较高纬度海域。圆犁头鳐主要栖息于近海泥沙质海床上，食物丰富的岩礁及珊瑚礁水域亦常能看到它们的身影。圆犁头鳐是孤僻的独居动物，行踪隐秘，这也很好地解释了为何这一广布种的野外观测记录并不算多。
在鳐总目鱼类中，圆犁头鳐颇具辨识度。其最显著的特征莫过于钝圆的吻部，由于头部俯视酷似鲎的头胸甲，圆犁头鳐在台湾地区也被称作“鲎头鲼”。纵观全球已知的大型犁头鳐中，唯有钝尖犁头鳐/Rhynchorhina mauritaniensis形态上与圆犁头鳐略相似，但前者已知的分布区仅限于非洲西岸海域，且种群数量较少，因此几乎不可能与圆犁头鳐混淆。
圆犁头鳐的另一显著特征在于其特殊的颌骨。圆犁头鳐主食小型鱼类、甲壳类及软体动物，其铺石状的颌齿可以帮助其很好地碾碎猎物，每个颌齿呈半球状，顶端有横向排列的嵴，可以有效地增强其研磨效果。但上述特征并不是圆犁头鳐颌骨最特殊之处，为了增大研磨面积，圆犁头鳐的颌骨前端齿面特化成了波曲状，波峰处齿粒粒径和厚度最大，波谷处则最小。这样的颌骨结构极大地提升了了圆犁头鳐齿列的研磨性能，同时还最大程度保证了其耐用性，使圆犁头鳐即使面对身负硬壳的猎物也能轻松应对。
和大多数鳐形目鱼类一样，圆犁头鳐的眼位于头顶两侧，口则位于腹面，这使得它们难以依靠视力判断猎物的具体位置，其相对较小的双眼也说明它们的视力并不算好。为了在海床上更好地发现猎物，圆犁头鳐进化出了宽大的鼻孔和发达的嗅囊，可以敏锐地感知猎物散发的气味分子。此外，圆犁头鳐的头部还布有密集的罗伦氏瓮及侧线管群，前者可以探测猎物活动时发出的生物电；后者则可以感受周遭水流的变化。凭借着发达的嗅觉及“第六感”，圆犁头可以准确地确定猎物的隐藏位置，并果断地出击。
相较于体型扁平的其它大型鳐类，圆犁头鳐的后半身更接近流线型，新月形的上歪尾和略粗壮的尾柄使得圆犁头鳐更适合游动。即使是在犁头鳐目内比较，圆犁头鳐的游动能力同样脱颖而出，它们更偏好于在中下层水域游动而非趴伏在海床上。凭借出色的游动能力，圆犁头鳐甚至可能会将自己的活动范围扩大至远洋水域。2011年一项针对圆犁头鳐的稳定同位素测定研究中，科研人员发现两尾圆犁头鳐的主要食物构成为大洋性动物而非底栖动物，这大大超出了我们对这一物种的认知范围。但绝大多数情况下，圆犁头鳐更偏好于在近海泥沙质海床或岩礁附近活动。和大多数软骨鱼类一样，相较于白天，夜晚的圆犁头鳐要更加活跃，此时它们常常会在海床上游荡，趁着大多数猎物尚在熟睡的时机进行捕食。
圆犁头鳐为典型的卵胎生鱼类，胚胎在发育过程中的营养主要由卵黄囊供给。由于目前暂无对野生圆犁头鳐繁殖方面的系统研究，因此我们并不清楚这一物种的繁殖季节及孕期长短。雌性圆犁头鳐每次产下2-11尾体长45-51cm的幼鱼，幼鱼的体表具有显著的黑色斑纹，随着年龄的增长，这些斑纹会逐渐变淡。雄性圆犁头鳐在长到1.5-1.8m时达到性成熟，雌鱼则要达到1.8m以上。成年后的圆犁头鳐最长可达2.7m，体重达135kg，但对于绝大多数圆犁头鳐而言，活到成年并不是一件容易事，幼年圆犁头鳐因体型较小且行动不快，常常会成为其它一些大型掠食性鱼类的食物。即使是在水族馆中，也曾有过圆犁头鳐分娩未被及时发现，导致幼鱼被同缸其它鲨鱼吞食的案例。
大阪海游馆中的一对圆犁头鳐正准备交配，目前我们尚未观测过野生圆犁头鳐的交配过程，因此关于这一物种的繁殖行为观测记录全部来自于圈养个体，雄鱼会先将雌鱼固定住，之后将其鳍脚插入雌鱼泄殖腔内完成交配。©アクアライフ山田
成年圆犁头鳐在海中极少有天敌，这很大程度上缘于其头部的“利刃”。成年圆犁头鳐的背部、肩部及眼眶上方具有发达的结刺，这些结刺侧视呈三角形，顶端具锋刃般的结构。生物学家推测，当感受到威胁时，圆犁头鳐便会向发动冲撞，用结刺迫使天敌退却。圆犁头鳐的这一特性也早已被人类所发现，印度洋至西太平洋一带的部分岛国会将圆犁头鳐的结刺制成武器，用于战场上的近距离攻击。
尽管有利器加持，圆犁头鳐在自然界中也并非所向披靡，鼬鲨/Galeocerdo cuvier等大型掠食性鲨鱼即有能力捕食成年圆犁头鳐。此外，圆犁头鳐也是众多绦虫、吸虫、桡足类等寄生生物的宿主，少数观测记录表明，当自身饱受寄生虫困扰时，圆犁头鳐也会前往裂唇鱼/Labroides dimidiatus开设的“清洁站”享受体表驱虫服务。
遗憾的是，目前圆犁头鳐这一神奇物种正面临着人类活动带来的严峻挑战。作为底栖性鱼类，圆犁头鳐常常成为近海底拖网等捕捞方式的兼捕渔获物。由于圆犁头鳐在挣扎过程中常常会撞坏渔网，因此渔民对其十分厌恶。圆犁头鳐的鱼肉可用于鲜食或制成腌渍食品，在南亚地区颇受欢迎；圆犁头鳐的背鳍及尾鳍可制成鱼翅，因其品质佳而价格不菲；在东南亚，圆犁头鳐的颌齿及结刺可被制成手镯等工艺品，鱼皮亦可用于制革；大量的市场需求使得众多兼捕的圆犁头鳐被销往市场，对于本身性成熟时间长、繁殖能力低的圆犁头鳐而言，这并不是一件好事。此外，作为一个高度依赖近海栖息地的物种，圆犁头鳐还面临着非法炸鱼、工程建设等人为因素造成的栖息地退化问题。据不完全统计，在过去的45年间，圆犁头鳐的种群下降了80%以上。2019年，IUCN将圆犁头鳐的种群评估等级由VU（易危）上调至CR（极危）。这一物种的未来，仍存在诸多不确定性因素。
幸运的是，圆犁头鳐的艰难处境目前正在引起越来越多人的关注。在澳大利亚，科研人员发现安装于拖网上的“海龟逃脱装置”对于圆犁头鳐而言同样有效，推广这一装置将有效地降低圆犁头鳐被兼捕的几率。2019年5月，《濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）》第18次缔约方大会在斯里兰卡召开，会上通过了将圆犁头鳐列入CITES公约附录二的提案，这将会一定程度上限制圆犁头鳐制品的国际贸易，这对该物种的保护工作亦有着积极意义。
在圆犁头鳐的圈养种群建设方面，人类也做出了巨大的努力。尽管圆犁头鳐的人工繁育在全球水族馆中仍算不上容易，但包括新加坡SEA水族馆、日本冲绳美丽海水族馆在内的多家水族馆已实现了圆犁头鳐的全人工繁殖。2007年，美国纽波特水族馆启动了全球首个圆犁头鳐繁育项目，历经重重困难，如今该项目已取得初步成功。尽管目前尚无圈养繁育的子一代圆犁头鳐成功放归野外的案例，但随着繁育技术的不断成熟，通过圈养种群拯救圆犁头鳐的设想很可能变为现实。
由于有着圆圆的鼻孔（常被人误认为是眼睛）和可爱的小嘴，圆犁头鳐的腹面看上去酷似一张笑脸。也正因如此，近年来圆犁头鳐成为了互联网上的“新晋网红”。群众对圆犁头鳐的喜爱，有助于提高社会对这一物种的关注度，进而推动针对圆犁头鳐及其所代表的近海生态系统的保护工作。衷心希望这种憨厚大鱼的“笑脸”能够继续存在于海洋中，让我们的后人也能目睹这一神奇的海洋巨兽。