月明星稀，在茫茫的东海海面上，一艘拖网渔船正在作业。这艘船上的渔民正准备收网，他们的脚下数千米处，便是绵延数百公里的冲绳海槽。随着甲板上绞车的滚动，深海下的世界被整个打捞上来，随后便被统统倾倒在甲板上。渔民们各个默不作声，只是俯下身来，专心地分拣着这些渔获物，其中的主要经济鱼类及甲壳类会被单独挑出并运往市场，其它的则会沦为鱼粉的原料。随着分拣工作的进行，一条大鱼映入了众人的眼帘，只见它不断地扭动着，似乎还没有弄清楚眼前发生了什么。伴随着船上的灯光，我们得以看清这条大鱼的面貌：只见它全身呈圆筒状，通体漆黑，一双青绿色的大眼炯炯有神。渔民们并不清楚这条大鱼的真实身份，只是将其当作垃圾一样弃之一旁。这是一条铠鲨/Dalatias licha，是已知最大的发光生物，更是东海大陆架外缘海域当之无愧的顶级掠食者。
2023年3月采集自东海大陆架外缘海域的雄性铠鲨标本，全长110.8cm，由拖网渔船捕获；这一物种是已知最大的发光生物，更是游荡于东海大陆架外缘海域的顶级掠食者。©洛澜
有关铠鲨的最早科学记录来自1788年，法国博物学家Abbé Pierre Joseph Bonnaterre（1752-1804）在其著作《自然三界百科系表（Tableau encyclopédique et méthodique des trois regnes de la nature）》中首次描述了这种诡异的深海鲨鱼，并将其命名为Squalus licha。种加词“licha”来自于奥克语中的“lecha”，意为“贪食的”，铠鲨口中具有发达的颌齿，加上肥壮的身体，确实一副贪婪凶恶的模样。1810年，法国博物学家Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz（1783-1840）将铠鲨独立为一新属，即铠鲨属/Dalatias，这一属加词源于希腊语“dalos”或“dalou”，意为“火炬”，用于指明铠鲨的腹部可以发出蓝色荧光。自此，铠鲨的学名被更正为“Dalatias licha”，直译过来即为“贪食的火焰之鲨”，不得不说这个颇为中二的名字确实可以很好地表现铠鲨的特点。而这一物种的正式中文名“铠鲨”则沿袭自日文中的“鎧鮫”，与西北太平洋大陆架外缘海域比邻而居的日本人很早就认识了这种奇特的深海鲨鱼，“鎧”所指代的是铠鲨体表粗大而坚硬的盾鳞，摸上去质感粗糙，颇似铠甲。当地的能工巧匠还会将铠鲨皮制成装饰性皮革，用于装饰刀剑。G. Brown Goode等于1896年发表的这张铠鲨手绘图，准确展示了这条亚成体雄性铠鲨的主要特征，这也是有关铠鲨的早期手绘图中最为著名的一张。©Wikipedia
考古学证据表明，铠鲨属最早起源于古新世晚期。该属的化石记录遍及全球，西欧、东亚、新西兰、俄罗斯等地都曾出土过铠鲨属物种的化石。过去学术界曾认为铠鲨属起源于三叠纪，并将这一出土自英国的化石标本命名为Dalatias barnstonensis，后期研究显示该种与铠鲨仅仅是颌齿形态相似，前者与弓鲛的关系可能更近，因此被移入拟铠鲨属/Pseudodalatias，更名为Pseudodalatias barnstonensis。主流观点认为，在鲨总目演化树中，铠鲨属与达摩鲨属/Isistius的亲缘关系最近，两者的祖先在大约6550万年前才分道扬镳。时至今日，我们仍能从两者身上发现诸多共同点，例如粗壮的圆柱状躯干、不具硬棘的背鳍、宽而厚实的下颌等。
于新西兰发现的铠鲨本种（即Dalatias licha）化石，这批化石出土于晚始新世地层，是迄今为止已知最早有关铠鲨本种的化石记录。©New Zealand Journal of Geology and Geophysics
巴西达摩鲨/Isistius brasiliensis为达摩鲨属现存两个物种中最为著名的一种，同时也是最为著名的角鲨目鱼类之一，研究表明，在鲨总目中，达摩鲨属和铠鲨属的亲缘关系最近。©Jeff Milisen
铠鲨主要栖息于水深200-600m的暮光带海域，这一区域光线微弱，可见光中仅有波长较长的蓝紫光可以少量抵达这里。为了在昏暗的海水中发现猎物，铠鲨演化出了巨大的双眼。和大多数深海鲨鱼一样，铠鲨的视网膜上有发达的视杆细胞，可以敏锐捕捉中层带水域的微光；巨大的晶状体及瞳孔，也可以帮助铠鲨看清黑暗中的一切。尽管目前尚无有关铠鲨视觉的研究报告发布，但有研究表明，与铠鲨同属角鲨目的其他一些有生物发光能力的鲨鱼（如阿里小角鲨/Squaliolus aliae）视网膜中视锥细胞密度颇高，这意味着它们可能有着更为丰富的色觉，铠鲨可能亦是这样。除此之外，铠鲨头部发达的嗅球，说明这一物种有着敏锐的嗅觉。加上吻部用于感受电信号的罗伦氏瓮系统辅助，铠鲨能够在深海中准确锁定猎物的位置。铠鲨头部特写，其瞳孔呈青绿色，虹膜则呈黑褐色；铠鲨的视网膜上具有发达的视杆细胞，可以帮助其在昏暗的深海中看清眼前的一切；研究证据表明，一些深水鲨鱼视网膜上具有丰富的视锥细胞，这意味着可能拥有比我们想象中更为丰富的色觉，铠鲨很有可能也是这样的。©Javier Guallart铠鲨虽看上去平平无奇，但当它张开双颌，我们便可以看到其口中令人印象深刻的牙齿。铠鲨的下颌齿齿冠呈三角形，相较于大多数角鲨目物种，铠鲨的下颌齿边缘特化出了锯齿，这使得其切割能力大大提升。相比之下，铠鲨的上颌齿就要纤弱的多了，后者呈短小的针状，主要用于穿刺猎物。如果我们将铠鲨的颌骨与其它“常规”鲨鱼的颌骨进行对比，便会直观地感受到铠鲨下颌的厚实程度，其侧面附着有发达的肌肉，赋予了铠鲨强大的咬合力。凭借着锋利的颌齿，铠鲨甚至可以像近亲达摩鲨那样，从大型猎物身上剜下圆饼状的肉块。与多数鲨鱼不同，铠鲨的下颌齿会整排进行替换而非单个替换，这使得其牙齿可以随时保持锋利，以便高效切割猎物。平日，铠鲨的牙齿被厚实的唇所包裹，只有当进食的时候，它们那恐怖的颌齿才会“锋芒毕露”。
铠鲨的完整齿列，该齿列取自一尾全长114cm的雄性铠鲨，捕获自东京湾海域；铠鲨的上颌齿呈针状，可用于穿刺；下颌齿齿冠则呈标准的三角形，边缘具有细小的锯齿，用于切割。©J-elasmo
铠鲨的颌骨标本，取自文章开头提及的雄性铠鲨；注意此时其下颌齿正在进行替换，旧颌齿为整排更换而非单颗更换；铠鲨的下颌极为厚实，可以帮助其从猎物身上撕下大块的肉。©洛澜
有趣的是，尽管Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz赋予了铠鲨“火焰之鲨”的名字，但受限于技术因素，他本人并未意识到铠鲨具有发光的特性。直到2021年，铠鲨才被正式验明可进行生物发光，这项研究也使得最大体长可达1.82m的铠鲨成为了已知最大的发光脊椎动物。相较于更为著名的发光鲨类——乌鲨科/Etmopteridae物种来说，铠鲨的发光器结构较为简单，每个发光器中仅有一个光源细胞，且细胞内缺乏含晶体反射层。和其它可发光角鲨目鱼类一样，铠鲨的发光器由M T 和α- MS H/ACTH 激素控制发光，这种由激素控制发光的机理在后生动物中独一无二。铠鲨的发光器几乎遍及全身，其中尤以腹部最为密集，在暗无天日的深海中，这些发光器将会发出鬼火般的淡蓝色荧光，铠鲨通过调节自身生物发光的亮度与外部亮度一致，可以在深海中实现“隐身”，这一行为在生物学中被称作“发光消影”。小型鲨鱼会利用“发光消影”躲避那些依靠视觉发现猎物的大型掠食者；但对于本就身为顶级掠食者的铠鲨而言，“发光消影”显然捕食用来躲避敌害的。目前主流观点认为，铠鲨会利用发光器发出的荧光隐蔽自己的行踪，进而出其不意地对猎物发动突袭。
铠鲨属鱼类（上）与乌鲨科鱼类（下）的发光器组织切片，可以注意到前者的发光器结构较为简单，发光器内仅有一个光源细胞（p）；而后者的发光器内有多个光源细胞。©Frontiers in Marine Science
铠鲨的侧视图（上）及背视图（下）；两图上方示意自然光照射下的铠鲨，下方示意铠鲨在黑暗环境中发光时的状态，可以注意到铠鲨的几乎全身可以发光，甚至在第二背鳍上亦有发光器。©Frontiers in Marine Science
上面的解释并非空穴来风。事实上，铠鲨的泳速放在整个鲨总目中只能排倒数。相较于形态相近的达摩鲨，铠鲨的躯干也要更加粗硕，尾部亦无尾柄侧突，这使得铠鲨并不能像达摩鲨那样通过突然加速来追上猎物。因此，铠鲨只能通过使自己“隐形”来缓慢接近猎物，进而发动突袭。铠鲨的食谱非常广泛，其主要以深水硬骨鱼类为食，但它们也会捕食软骨鱼类、盲鳗、头足类、甲壳类、多毛类等猎物，铠鲨有时也会表现出与达摩鲨类似的“寄生性”，它们会悄然接近大型鱼类和鲸豚类，并从它们身上剜下肉块吞下，留下圆形的伤口。另有一些学者认为，铠鲨可能会通过调节自身亮度，吸引具有趋光性的猎物前来，进而饱餐一顿。这些凶悍的深水掠食者有时甚至会攻击铺设于海底的光纤电缆，这可能是由于它们被光纤电缆发出的电信号吸引所致。
试图捕食新西兰粘盲鳗/Eptatretus cirrhatus的铠鲨，铠鲨是性情凶猛的中下层掠食者，鱼类、甲壳类及头足类都是其喜爱的猎物；图中的这条新西兰粘盲鳗正在分泌粘液，这种粘液遇水会发生凝结，阻塞铠鲨的鳃及口腔，从而迫使铠鲨将其吐出。©Vincent Zintzen
从铠鲨胃中剖出的鱼肉块，其呈较为规整的圆饼状；和近亲达摩鲨一样，铠鲨也会悄无声息地接近大型猎物，并用强壮的颌及锐利的颌齿从猎物身上剜下圆饼状的肉块。©shetland.uhi.ac.uk
当然，铠鲨在自然界中并非天下无敌，尽管相关案例非常罕见，但包括抹香鲸/Physeter macrocephalus、虎鲸/Orcinus orca等大型掠食动物都曾有过捕食铠鲨的案例；达摩鲨偶尔也会攻击铠鲨；诸如简单异尖线虫/Anisakis simplex等寄生虫也会寄生在铠鲨的肠道中。但这并不影响铠鲨的顶级掠食者地位，它们的身影仍遍及全球范围内的大陆架外缘海域，并在暮光带称雄一方。上面这段罕见的影像资料拍摄自葡萄牙拉日什海域，这群虎鲸在水深300m左右的海域捕获了这条铠鲨，并将其携带至上层海域，随后吃掉了铠鲨的肝脏；尽管铠鲨是暮光层的顶级掠食者，有时它们还是会沦为其它大型捕食者的猎物。 ©Perdo Madruga Photography
和其它掠食性鲨鱼一样，铠鲨也是精明的机会主义者，不会放弃任何饱餐一顿的机会——哪怕目标是它们的同类；图中的铠鲨捕获自日本海域，在上钩后被同类狠狠地“揩油”一顿，留下了触目惊心的咬痕。©沼口麻子
铠鲨的体表排布着颗粒状的盾鳞，其大致呈菱形，具1棘突及1-3道纵嵴。为避免遮盖发光器，铠鲨的鳞片排列并不紧凑，但厚实的皮肤搭配上坚固的盾鳞，如同一件为铠鲨量身定制的“铠甲”，即使是经验老道的渔民，想要剖开铠鲨结实的鱼皮也要费些功夫。铠鲨的体色呈棕黑色，可以很好地使自己与黑暗的深海环境相融合。但极少数情况下铠鲨种群中也会出现变异个体。2003年，意大利热那亚湾海域的渔民捕获了一尾局部白化的铠鲨，这条铠鲨全身约59%的皮肤缺乏色素，乍一看似乎患上了“白癜风”，这种变异可能会对铠鲨的日常生存造成一定影响。铠鲨盾鳞特写，其鳞片呈菱形，具1棘突及1-3道纵嵴；为了避免遮挡发光器，铠鲨的鳞片排列较为稀疏，但其仍能起到很好的防护作用。©Juan Ribe Liorens
为了能在深渊中保持浮力，铠鲨的腹腔内被巨大的肝脏所填满，其重量约为体重的1/4。铠鲨肝脏中含有丰富的角鲨烯，这一物质的密度小于水，从而可以使铠鲨在深水中能够自主控制浮沉。依赖巨大的肝脏，铠鲨甚至可以在深水中实现悬停。相较于鱼鳔，肝脏对于水压的适应性更强，在快速上浮的过程中肝脏亦不会受到气压急剧变化所造成的严重损伤，这也决定了即使是被深水拖网捕获的铠鲨，若及时放生，仍有够有较大的存活几率。
铠鲨的腹腔被其巨大的肝脏所填满，其质量约为总体重的1/4；铠鲨的肝脏中含有丰富的角鲨烯，这一物质在铠鲨控制自主沉浮过程中有着关键作用。©shetland.uhi.ac.uk
铠鲨为典型的卵胎生鱼类，全年均可繁殖。根据在地中海海域开展的研究，其繁殖高峰期位于春秋两季。雌鲨体内有2个子宫，胚胎将会在这里发育成形，胚胎的腹部具有卵黄囊，通过营养孔与胚胎相连，胚胎发育过程中的营养完全由卵黄囊共给。随着雌鲨体型的增大，其怀胎数目亦会逐渐增多。经过约2年的妊娠期，雌鲨会产下10-16尾长约30-42cm的幼鲨，随着雌鲨体型的增大，其怀胎数目亦会逐渐增多。成年雄性铠鲨体长通常在0.77-1.21m之间；而雌成鱼体型要更大，可达1.17-1.59m。研究表明，铠鲨种群的性别比例在不同海域存在较大差异：在非洲北部沿海，铠鲨的雌雄比例约为1：2；在意大利热那亚湾，这一比例则为1：5；而在南非海域，铠鲨的雌雄比例近乎为1：1；目前学术界对这一现象并没有合理的解释。通常而言，铠鲨喜欢独来独往，但在某些特殊情况下（如在食物丰富的海域或是繁殖季节），它们也会结成小群活动。
铠鲨的胚胎，胚胎腹部悬挂的白色物体即为卵黄囊；铠鲨为卵胎生鱼类，胚胎靠吸收卵黄囊中的营养物质供给发育；据估计，铠鲨的妊娠期可能长达2年。 © Doug Perrine
作为一种深海鱼类，铠鲨与人类本无太多交际，但随着渔业捕捞技术的进步，它们开始逐渐步入我们的视野中。在全球范围内的大陆架外缘深海渔业作业过程中，铠鲨是常见的兼捕渔获物。铠鲨的肝脏中富含丰富的角鲨烯，因此在水产品加工业中被视为重要的肝用鲨，在葡萄牙、日本、南非等地被广泛捕捞；铠鲨的皮坚韧而美观，常常用于制作皮革，西班牙人将这种由铠鲨皮制成的皮革成为“boroso”，可用于制作高档皮具；铠鲨的肉质较好，在日本及东北大西洋海域被视作食用鱼类；铠鲨的内脏则常常被制成鱼粉。人类对深海渔业的不断开发，使越来越多的铠鲨成为了深水拖网的牺牲品。铠鲨的繁殖能力并不算强，雌性铠鲨每年仅生产一次，这使得铠鲨种群在过度捕捞面前显得颇为不堪一击。据IUCN于2017年发布的评估数据，铠鲨被评估为易危（VU）物种。尽管这一评估数据仍需要更多后续研究加以论证，但深水渔业对铠鲨的影响却是真实存在的。如何在发展深海渔业的同时保护这一水域脆弱的生物群落，是人类所必须面对的问题。捕获于日本东岸的铠鲨，系由延绳钓钓获；铠鲨常见于全球范围内的深水渔获物中，其肝、肉、皮均有较大价值，因此广受葡萄牙、日本等地的渔民重视。©杉澤健司时至今日，我们对铠鲨的了解仍十分有限，但新的技术手段及研究方法，正在不断刷新着我们对这一物种的认知。相较于那些活跃于近海的大型鲨鱼，铠鲨的曝光率似乎要更低一些，身为暮光带的顶级掠食者，铠鲨维持着深水生态系统的稳定性，这些罕为人知的大鱼有着重要的生态价值和科研价值。随着相关研究的不断进展，我们相信，我们定将揭开隐藏在“鬼火之鲨”身上的更多谜团。目前有关铠鲨的生态照并不算多，上图这张可能是最为著名的一张，拍摄于西班牙海域；随着相关研究的不断进展，我们正在逐渐揭开铠鲨不为人知的一面。 ©OCEANA
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