扑朔迷离的淡水幽灵：露齿鲨属Glyphis综述

在大多数人的认知中，鲨鱼都是严格意义上的海洋物种。在淡水河流中发现它们的身影，着实有些天方夜谭。事实上，包括鲸鲨、噬人鲨、乌翅真鲨、豹纹鲨、短吻柠檬鲨等多种鲨鱼都曾有过进入河口甚至河川中下游的记录，但如果只算能长期停留于淡水中并完成整个生活史的物种，那就可以算是屈指可数了，其中最著名的物种，莫过于低鳍真鲨/Carcharhinus leucas，这一物种的分布区遍及全球亚热带至热带地区，不仅能够在海洋中生存，还能够溯流而上，进入到大江大河的中下游水域，甚至在距离亚马逊河河口4000km处的伊基托斯都曾发现过它们的身影。低鳍真鲨还是颇为凶猛的掠食性鱼类，其体内含有高浓度的睾酮，这使得低鳍真鲨性情暴躁且难以捉摸，截至目前，这一物种已造成过119起在案袭人记录，其中26起造成了受害者死亡。健壮的体格与强烈的攻击性，使低鳍真鲨荣获了“公牛鲨（Bull shark）”的美誉，这一嗜血成性的掠食性鱼类，在其分布区留下了不少骇人听闻的血案。

相较于“臭名昭著”的低鳍真鲨，今天我们所要介绍的露齿鲨知名度要更低一些，这一类群仅分布于南亚次大陆、中南半岛、巽它群岛及澳洲北部的淡水溪流及沿海地区，与低鳍真鲨不同，露齿鲨相对更依赖淡水生境，其分布范围狭小，种群数量少，因此更罕为人知。1839年，德国生物学家Johannes Peter Müller（1801-1858）及Friedrich Gustav Jakob Henle（1809-1885）在其著作《Systematische Beschreibung der Plagiostomen》中，首次描述了采集自东南亚至南亚一带的两个露齿鲨物种：其中Carcharias(Prionodon) gangeticus的模式标本采集自印度恒河；Carcharias (Prionodon) glyphis的模式标本来源不明，但据后人推测可能采集自印度洋或南海海域。最开始，Müller与Henle将这两种鲨鱼同其它真鲨一并归于锥齿鲨属/Carcharias。但1843年，瑞士裔动物学家Jean Louis Rodolphe Agassiz（1807-1873）对此提出了异意，他提议将这两种鲨鱼独立一新属——Glyphis，并借机描述了一个来自英国的化石种——Glyphis hastalis，这一观点一直沿用至今。“Glyphis”一词源于希腊语中的“刀”，指明露齿鲨下颌前侧齿像尖刀般的独特形状。随着相关研究的不断深入，最新的分子生物学成果揭露了露齿鲨属在真鲨科中的分类地位，该属与宽鳍鲨属/Lamiopsis互为姐妹群，但这一观点目前仍存在争议，有待后续研究的进一步验明。

有关露齿鲨的化石记录十分稀少，目前确认的化石种仅有两个：Glyphis hastalis及Glyphis pagoda。前者出土于英国伦敦粘土层，隶属于早始新世的伊普雷斯阶（距今5600万-4900万年前），是已知有关露齿鲨属的最早化石记录；后者出土于缅甸，隶属于下中新世的阿启坦阶（距今约2303万-2043万年前）。有趣的是，Glyphis pagoda的化石在伊洛瓦底江的河相沉积层中亦有发现，这意味着露齿鲨属至少自中新世便已将自己的领域扩展到了东南亚的河川中下游。时至今日，伊洛瓦底江流域仍有露齿鲨的分布记录，这一物种仍在其祖先开辟的领地中称霸一方。

乍看上去，露齿鲨的形态与低鳍真鲨颇为相似，如果是在野外，很多目击者很容易会将两者混为一谈。但相较于低鳍真鲨，露齿鲨的第二背鳍及臀鳍相对更大，尾鳍基部凹刻呈纵凹型而非横凹型，且闭口时齿仍外露，这些特征足以将露齿鲨与低鳍真鲨区分开来。现存的露齿鲨属有效种共有三种：恒河露齿鲨/Glyphis gangeticus分布于恒河、伊洛瓦底江、加里曼丹岛东北部、南海及南亚沿海，最大体长可达275cm，目前学术界主流观点认为巽它露齿鲨/Glyphis fowlerae及伊河露齿鲨/Glyphis siamensis为本种的同物异名；露齿鲨/Glyphis glyphis分布于新几内亚岛东南部及澳洲北部，最大体长可达260cm；加氏露齿鲨/Glyphis garricki分布于新几内亚岛东南部及澳洲西北部，最大体长可达251cm。此外，在澳洲东北部还存在一种被称作“比赞特露齿鲨（Bizant river shark）”的露齿鲨新种，该种于1982年首度被发现，至今尚未命名，但有学者认为该种可能与露齿鲨本种是同一物种。

为了便于分辨上述三个物种，以下是露齿鲨属属内检索表：

海水鱼类如果想要进入淡水，那么所面临的最主要问题便是渗透压。在海洋中，软骨鱼通过体内的尿素及三甲胺氧化物来维持自身渗透压与外界一致，但进入淡水后，由于外界渗透压降低，受渗透作用的影响，大量水会通过鳃丝血管进入软骨鱼体内，从而导致软骨鱼体内稳态失调。尽管目前尚无针对露齿鲨渗透压调节机制的研究成果发布，但我们却可以从其同样可以在淡水中长期生活的近亲——低鳍真鲨身上窥见一斑。软骨鱼的直肠背面具有直肠腺，这一腺体可以排出在海水中积攒的过量盐分，以控制软骨鱼体内的渗透压平衡。当低鳍真鲨进入淡水后，其直肠腺的盐排泄活动会大大减少，从而减少自身盐分的丧失。同时，低鳍真鲨的肾脏受激素调节也会加强对无机盐的重吸收作用，以此来维持体内的渗透压。此外，低鳍真鲨的鳃丝还可以从周围的淡水环境中捕捉钠离子和氯离子，作为体内无机盐的额外补充。低鳍真鲨还可以通过感知周围环境的盐度来控制尿素在肝脏中的生成，以此更好地维持自身渗透压。相较于低鳍真鲨，露齿鲨对淡水栖息地的依赖性更强，因此其调节自身渗透压的机制可能更为独特，这仍有待后续研究的进一步佐证。

尽管露齿鲨主要栖息于河川中下游的淡水水域，但它们亦能在海洋中畅行无阻。已知的三种露齿鲨均有在海洋中被捕获的纪录，这足以说明这一物种的广盐性。墨尔本水族馆曾于2010年自澳洲北部引入3尾露齿鲨幼体并饲养于淡水环境中，成年后被转入海水环境中饲养并一直存活至今，更是从另一个角度佐证了这一物种的适应性。由于在淡水环境中捕获的露齿鲨多为幼体，因此部分学者推测露齿鲨可能是将河川中下游作为自己的育儿场，在成年后，它们即会返回海洋。

前面我们已经提到，露齿鲨属的拉丁名“Glyphis”用于指代其下颌齿尖刀般的形态；无独有偶，英文中，露齿鲨亦被称作“Speartooth shark（矛齿鲨）”。露齿鲨的下颌齿边缘平滑，前侧下颌齿在靠近尖端的位置突然变窄，轮廓确实与刀剑的尖端有几分相似。露齿鲨的上颌齿呈窄三角形，边缘具锯齿，虽具有切割能力，但远不及低鳍真鲨等其它大型真鲨。牙齿上的特征已经暗示了露齿鲨在猎物上的选择，其主要以鱼类、甲壳类等中小型猎物为食，为了更好地刺穿猎物，露齿鲨演化出了相对纤弱的颌齿。相较于丰饶的海洋，河川中下游可供捕食的大型猎物并不多，因此偏好中小型猎物的露齿鲨相较于偏好大型猎物的低鳍真鲨有着更强的适应性，这也是它们能够在淡水中站稳脚跟的一大原因。与其它大型真鲨一样，露齿鲨也会捕食其它软骨鱼类，生物学家曾在一尾雌性露齿鲨的颌骨中发现过魟类的尾棘，这一现象在一些海生真鲨身上也曾发生过，因此露齿鲨极有可能像其它大型真鲨一样，对魟类尾棘上的毒素具有免疫性。

相较于生活在海洋中的近亲，栖息于河川中下游淡水水域的露齿鲨与人类的接触机会似乎要更多，这一物种也确实有能力攻击人类。在恒河流域，当地人便煞有介事地声称恒河露齿鲨是相当危险的物种，会攻击渔民并吞噬人类的肢体。在澳洲北部，也有疑似露齿鲨袭击人类的报道。。但考虑到露齿鲨极低的种群数量及并不适合撕咬大型猎物的颌齿，那些造成死亡的袭人事件更有可能是低鳍真鲨所为。但由于我们对露齿鲨的了解实在过少，因此并不排除露齿鲨因将人类的四肢误判成猎物而攻击人类的可能。

通常情况下，露齿鲨栖息于含沙量大、能见度低的淡水水域中。在这种环境下，视觉对于露齿鲨已变得不再重要，因此和其它在类似环境中栖息的大型掠食性鱼类一样，露齿鲨的眼睛较小，对光线的感知能力亦不算强。但为了更好地在浑浊的水体中发现猎物，露齿鲨演化出了复杂的感官系统，其头部具有发达的罗伦氏瓮系统，可以帮助其感知猎物所发出的生物电，从而确定猎物的位置。此外，宽大的鼻孔及发达的嗅球，亦说明露齿鲨有着敏锐的嗅觉。凭借着这套感觉系统，露齿鲨可以准确定位隐藏于河床底部的中小型猎物，并对其发动进攻。

露齿鲨通常在河川的中下层水域觅食，宽大的第二背鳍、延长的尾鳍上叶及短而相对纤细的尾柄，使得露齿鲨无法像那些敏捷的掠食性真鲨一样快速游动。生物学家推测，露齿鲨捕食时采用的是伏击策略而非长距离追逐。借助能见度极低的河水，这些狡猾的掠食者可以悄无声息地缓缓接近猎物，待猎物进入自己的攻击范围后，再突然发动猛烈而迅速的攻击，将猎物一口吞入腹中。

同其它真鲨科鱼类一样，露齿鲨采用软骨鱼纲中最为“先进”的生殖方式——胎盘式胎生繁育后代。母体的子宫壁上具有卵黄胎盘，通过脐带连接胚胎胸部的营养孔，并直接为胚胎发育提供营养。目前生物学家对露齿鲨的繁殖活动知之甚少，即使是研究相对深入的露齿鲨本种，我们也仅能推测其分娩时间位于10-12月之间，恰好在旱季的末期。雌鲨似乎知道即将到来的雨季对于新生命来说意味着更多的食物及更大的生存空间，因此选择在旱季与雨季相交时产下新一代。在分娩时，雌鲨往往会选择其它大型掠食者无法进入的河网或河口红树林地带产下幼鲨，从而保证幼鲨的存活率。相较于其它鲨鱼，露齿鲨的繁殖力并不算出色，目前唯一有相关研究的露齿鲨本种每胎仅能产下6-7尾幼鲨，新生的幼鲨体长约50-59cm，它们会在纵横交错的淡水河流中度过自己生命中最初的快乐时光，在捕食过程中学习必要的生存技能。幼年露齿鲨会以平均每年19cm的速度生长，雄性露齿鲨体长约达到228cm时性成熟，雌鲨则大概要生长到250cm左右才能成年。如果这些小家伙能够幸运地活到成年，那它们将会成为这一区域的顶级掠食者。三种露齿鲨中体型最大的恒河露齿鲨体长至少可以达到275cm，在其分布区内，只有低鳍真鲨和几种大型鳄类可以与之竞争。这些神秘的掠食者如同鬼魅一般出没于东洋界的河川中下游流域，并留下一个个扑朔迷离而又似天方夜谭的传说。

即使是长期坚守在科研一线的鱼类学者，对露齿鲨这一物种的了解程度也仅仅是寥寥无几。以露齿鲨属中分布最广的恒河露齿鲨为例，尽管这一物种的理论分布区域自北印度洋-恒河一带一直向东延伸至南海及巽它群岛，但我们最早有关于这一物种的了解，仅仅局限于19世纪采集自恒河流域的3件标本，在此后的近一个世纪里，这一物种几乎从人类的视野中彻底消失。在南海，有关恒河露齿鲨的唯一记录来自1979年出版的《南海诸岛鱼类志》中，书中记载南海水产研究所曾在南沙群岛采集得一尾全长784mm的标本。2001年，有渔民在胡格力河（恒河下游的一条分流）河口上游84公里处的Mahishadal镇附近捕获了一尾鲨鱼，根据这条鲨鱼所留下的颌骨，渔民判断其为恒河露齿鲨，虽然发现类似的颌骨标本在印度并不是个例，但其中的绝大多数颌骨因为缺乏可靠的捕捞时间及地点而难以考证。这笔记录，也是恒河流域所可以考证的最后一笔关于恒河露齿鲨的记录。

其实，恒河露齿鲨在南亚地区一直有零星的捕获记录，由于生物学家对该地区的鱼类种群缺乏调查，导致这些记录常常被忽视。2011年，自然历史记者Malaka Rodrigo在斯里兰卡尼甘布鱼市上拍摄到了一条疑似恒河露齿鲨的真鲨，但仅凭一张照片，似乎很难确认这条鲨鱼的真实身份。2016年2月，一条全长266cm的雌性鲨鱼在孟买的沙逊码头被捕获上岸，据渔民声称，这条鲨鱼捕获自阿拉伯海东北部近海。这条鲨鱼随后被生物学家鉴定为恒河露齿鲨，消息一出，便引起了鱼类学学术圈的轰动，这是自2001年来学术界首次获得这一物种的捕获记录。这笔记录于2018年被发表于《Journal of Fish Biology》上，向世界有力地宣称着恒河露齿鲨仍未灭绝。2017年，研究人员在对孟加拉国某鲨鱼加工厂中鱼翅抽样检测的过程中，意外发现了恒河露齿鲨的鱼鳍；无独有偶，在同年发布的一篇有关香港鱼翅市场涉及物种抽样检测的报告中，研究人员同样利用分子手段证实了恒河露齿鲨的存在。2023年初，又有两笔恒河露齿鲨的捕获记录在孟加拉国境内被确认，这似乎在证明，这一物种在北印度洋仍残存有少量的种群。

更好的消息还在后面。2015年，科研人员通过分子手段证明了伊河露齿鲨/Glyphis siamensis与巽它露齿鲨/Glyphis fowlerae实为恒河露齿鲨的同物异名。这项研究将恒河露齿鲨的分布范围扩大到了东南亚一带及婆罗洲东北部，此前，这两个物种在近年来均有具体的捕获记录，这无疑为恒河露齿鲨这一物种带来了新的希望。但毫无疑问，恒河露齿鲨的前途仍一片黯淡，其分布区的核心地区——南亚一带是整个印度洋-西太平洋区过度捕捞及栖息地破坏压力最大的水域之一，而高度依赖淡水河川及近海栖息地的恒河露齿鲨，极易受到人类活动而带来的致命打击。当地渔民会捕捞恒河露齿鲨用于食用，水利工程建设、工业排污及对红树林的滥砍滥伐等人类活动也在蚕食恒河露齿鲨赖以生存的栖息地。尽管印度政府已将恒河露齿鲨列入《印度野生动物保护法 第II部 附录A》中的一级保护动物，但在执法方面仍存在着重重困难。世界自然保护联盟（IUCN）已将恒河露齿鲨评估为极危（CR）物种。据估测，全球范围内可能只有约240-250尾恒河露齿鲨成体，尽管这一数据可能明显低估了恒河露齿鲨的现有种群，但目前恒河露齿鲨所面临的窘境是显而易见的，如果不加以保护，这一物种极有可能成为继逝绝真鲨/Carcharhinus obsolerus后，第二种因人类活动而灭绝的鲨鱼。

让我们将目光从南亚转移至新几内亚岛东南部及澳洲北部，这里是露齿鲨和加氏露齿鲨的家园。这两种露齿鲨的分布区高度重合，形态上亦较为相似，因此长期以来曾被视为是同一物种。直至2008年，生物学家才正式对加氏露齿鲨进行了科学描述并命名，这也是自19世纪末以来首度被命名的露齿鲨属物种。

由于露齿鲨和加氏露齿鲨的栖息地范围内人口密度较低，因此这两个物种所面临的形势并没有恒河露齿鲨那般严峻。但这并不妨碍露齿鲨及加氏露齿鲨跻身全球最为濒危的软骨鱼类之列，据估计，露齿鲨及加氏露齿鲨的野生种群均在2500尾左右，且这一数字仍在不断下降。在澳洲北部，两种露齿鲨经常成为以尖吻鲈/Lates calcarifer为目标渔获物的刺网及延绳钓渔业的兼捕产物，如果未被及时发现并救助，这种兼捕对露齿鲨而言可能是致命的。此外，一些渔民及垂钓爱好者也会杀死被捕获的露齿鲨，对它们而言，露齿鲨的肉可以食用，鳍可以制成鱼翅，内脏则可以用作蟹笼的饵料，甚至有些垂钓爱好者会将死去的露齿鲨丢弃在岸边，这无疑是极大的浪费。在新几内亚岛，两种露齿鲨所面临的形势要更加严峻，当地的过度捕捞强度较澳洲北部更大，且当地政府并未出台针对露齿鲨的保护政策；针对新几内亚岛的露齿鲨种群普查工作，亦仍停留在起步阶段，这些隐藏于雨林河道中的露齿鲨种群，正在悄无声息地走向消亡。

作为一类偏好淡水生境的软骨鱼类，露齿鲨对栖息地的依赖性要远高于其在海洋中的近亲，这也导致露齿鲨在人类活动造成的栖息地退化面前更加不堪一击。在新几内亚岛弗莱河流域，当地采矿活动造成的水污染正严重威胁着露齿鲨的生存；而在澳洲北部，尚在规划中的马斯格雷夫港地区采矿及疏浚项目及卡卡杜国家公园内的铀矿开发项目亦被指出可能会对露齿鲨造成不可估量的负面影响。此外，水利工程的建设，也会将露齿鲨割裂成不同的小种群，从而阻断露齿鲨种群间的基因交流，进而降低其遗传多样性。看似简单的人类活动，实则会对这些罕见的大型掠食性鱼类种群造成影响深远且不可逆的破坏。

幸运的是，露齿鲨和加氏露齿鲨并没有像恒河露齿鲨那样湮没于历史的尘埃中，如今它们所面临的窘境已经引起了人类的重视。在澳大利亚，早在1999年，露齿鲨便被《联邦环境保护和生物多样性保护法》列为濒危物种，并受到该法案的保护；在西澳大利亚州、北领地及昆士兰州，未经批准私自捕捞露齿鲨的行为属于违法行为，任何被捕捞的个体都应被放流。在澳洲北部，卡卡杜国家公园及林尼鲁国家公园已成为露齿鲨的坚实阵地，在保护区内，远离商业捕捞及栖息地破坏的露齿鲨种群得以在此休养生息。与此同时，针对露齿鲨的相关研究也在不断进展着。目前，科研人员正在紧锣密鼓地开展对澳洲北部露齿鲨种群进行监测活动，以便于了解这些神秘软骨鱼类的更多生态信息。2015年底，澳大利亚联邦科学与工业研究组织（CSIRO）的科研团队成功在文洛克河河口捕获了一雄一雌两尾露齿鲨，并为其打上了追踪器，这是人类首次标记并追踪成年露齿鲨。对露齿鲨的深入研究，将有助于我们更好地了解这一物种，进而制定更切实可行的保护措施。

2015年，在《联邦野生动物保护法（EPBC Act）》等相关政策的支持下，澳大利亚联邦政府制定了有关露齿鲨及锯鳐的种群恢复计划，并通过打击非法捕捞、栖息地恢复等手段将这项计划付诸实现。得益于有力的保护措施，2021年4月，IUCN将露齿鲨的种群评估等级由濒危（EN）下调至易危（VU），将加氏露齿鲨的种群评估等级由极危下调至易危。但总体而言，两种露齿鲨面临的形势仍然严峻，我们仍需要做出更多的努力，才能够真正挽救这些出没于热带河川中的顶级掠食者。

在鲨总目现存成员中，露齿鲨属是唯一一属全体成员均主要分布于淡水中的分支。这些神秘的掠食性鱼类已在东洋区的河川中下游称霸了数千万年，作为顶级掠食者，露齿鲨的存在象征着河川生态系统的健康，保护露齿鲨，实际上就是在保护生机勃勃而脆弱无比的热带河川生态系统。如今，受人类活动影响，这些顽强而独特的软骨鱼类正一步步走向末路。好在如今，更多的研究进展和保护措施，或将成为这一类群新的希望。露齿鲨的未来或许依旧黯淡，但至少，我们看到了星星之火。