浅谈真鲨属中的“分类垃圾桶”——黑印真鲨

之前曾有人问过我，自从接触鱼类学分类以来，有没有什么令我印象深刻且绞尽脑汁的“硬骨头”，我首先想到的便是黑印真鲨/Carcharhinus menisorrah。北至辽宁，南至海南，几乎你能查阅到所有关于中国海洋鱼类的系统专著及地方鱼类志中都能看到“黑印真鲨”这个名字。纵观中国沿海分布的真鲨科物种，分布范围之广能与黑印真鲨匹敌的或许只有铅灰真鲨/Carcharhinus plumbeus了。同时，黑印真鲨也是国内学者眼中的“真鲨科代表”，大部分涉及鱼类分类学的教材在介绍真鲨科物种时，选用的便多是黑印真鲨。但事实上，对比不同的文献记载，我们便很容易发现黑印真鲨的形态描述颇为多样，似乎很难从其中提取出统一而全面的说法。以至于某些专家在鉴定不认识的中上层真鲨时，也会草草以“黑印真鲨”作为结论。随着对鱼类分类学了解的不断深入，我开始逐渐意识到，黑印真鲨所指的可能并不仅仅是一个物种，这一物种事实上是真鲨属中的“分类垃圾桶”，要想理清其中的脉络，还得从黑印真鲨的命名说起。

1839年，德国博物学家Johannes Peter Müller（1801-1858）及Friedrich Gustav Jakob Henle（1809-1885）合力完成了其巨著《Systematische Beschreibung der Plagiostomen》，在这一著作中，两人正式对“Carcharias(Prionodon) menisorrah”进行了描述，这也是生物学史上最早关于黑印真鲨的科学描述。文中选取了采集自爪哇岛海域的标本作为正模标本进行描述，据原文中简短的记载，黑印真鲨具有“颌齿形态与沙拉真鲨/Carharhinus sorrah相近，但上颌齿内侧缘无凹刻”“第一背鳍起点与胸鳍后角接近”“胸鳍与腹鳍间距远大于腹鳍到尾基间距”等特征。在同一文献中，Müller与Henle还首次描述了“Carcharias(Prionodon) falciformis”这一物种，即平滑真鲨/Carcharhinus falciformis，其正模标本采集自古巴海域。由于早期学术界信息较为闭塞，大部分学者有关已发表物种的研究仅限于原始文献描述及其附带插图，因此，这两个物种被描述的近一个半世纪间，黑印真鲨和平滑真鲨一直被视作两个截然不同的物种。

这样的情况一直持续到1984年，这一年，美国软骨鱼类学家Leonard Joseph Victor Compagno在其为联合国农粮组织（FAO）编写的专著《FAO species catalogue Vol.4. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date.》第二卷中，将黑印真鲨划为了平滑真鲨的同物异名。在查看过黑印真鲨的正模标本及原始文献描述后，Compagno指出原始描述所参考的正模标本实为平滑真鲨的幼体。由于在命名平滑真鲨时参考的正模标本是成体，根据国际生物命名法规定，黑印真鲨应归为平滑真鲨的异名，作为无效种予以废除。这一观点随后便得到了广大分类学家的认可。

尽管Compagno的观点如今已成为国际共识，但在中国境内，“黑印真鲨”这一分类单元仍延续使用至21世纪初。相当数量的分类系统书籍中甚至将黑印真鲨与平滑真鲨分列，并指出两者在形态上存在巨大的差异。国内文献所指代的“黑印真鲨”究竟包括哪些物种？这将是本文所要详细探讨的问题。

大陆地区有关黑印真鲨最早的记录来自于丘书院于1954年发表的《厦门鲨鱼的研究（二）：分类》一文中，作者在福建厦门共计采得4尾标本。据描述，这里的“黑印真鲨”具有“第二背鳍上方有黑斑、后下方白色”“上颌中央齿三角锥形，两侧齿斜三角形；下颌齿较窄而尖；（上下颌齿）均有锯齿缘”“吻较圆钝”“口角有短口沟”等特征，据判断，这笔记录所指向的更有可能是爪哇真鲨/Carcharhinus tjutjot 。该物种曾一度被视为杜氏真鲨/Carcharhinus dussumieri的同物异名，直至近年来才被重新证实为独立物种。在Müller与Henle首次描述杜氏真鲨这一物种时，便提及过曾在中国采集到3件本种的标本，标本存放于德国柏林自然历史博物馆，但这批标本并未被选作正模标本，Müller与Henle最终选择了采集自印度孟买的标本作为正模标本进行描述。根据William Toby White于2012年发表的研究论文，杜氏真鲨仅分布于北印度洋沿海，而西太平洋至巽他群岛一带所分布的则为爪哇真鲨。因此，Müller与Henle提及的这批来自中国的“杜氏真鲨”标本即是爪哇真鲨，这也是中国沿海第一笔关于爪哇真鲨的科学记录。

受丘书院的错误鉴定影响，大部分有关国内沿海鱼类分类的资料都将爪哇真鲨（原“杜氏真鲨”）鉴定为黑印真鲨，诸如《中国动物志》等文献甚至直接将前者划为后者的同物异名。考虑到“黑印真鲨”一词最早亦是由丘书院翻译，故所谓的“黑印”很可能指的是爪哇真鲨第二背鳍尖端的黑色斑块。国内文献对于“黑印真鲨”记载的种种谬误，大抵自这里开始。

在朱元鼎于1960年编写的《中国软骨鱼类志》中，黑印真鲨与杜氏真鲨被分为两个不同的物种介绍，文中提到曾在上海，福建厦门，广东广州、汕尾，广西北海，海南三亚、闸坡、昌化采集得“黑印真鲨”标本，而杜氏真鲨则未曾采集到标本。据文中记载，“黑印真鲨”的背鳍“上角圆润，后缘凹入，下角尖突”，但绘图中的“黑印真鲨”背鳍却近似镰形，反而与下文中“杜氏真鲨”的“上角钝尖，后缘凹入，下角尖突”更加接近，文中亦注明，“黑印真鲨”“臀鳍约与第二背鳍等大”，而爪哇真鲨的臀鳍要显著大于第二背鳍。因此我们可以推测，这批标本中很可能混入了西氏真鲨/Carcharhinus sealei。国内各大文献目前尚无本种在中国海域存在分布的记录，但查阅资料我们得知，法国巴黎自然历史博物馆中馆藏有一件采集自1876年的西氏真鲨标本，采集地坐标为12.5°N,112.5°E，根据坐标推测位于中国南海西沙群岛，这笔记录似乎在说明西氏真鲨在国内确有分布，《中国软骨鱼类志》中记载的西氏真鲨，大概率是西氏真鲨和爪哇真鲨两个物种的总称。

出版于2001年的《中国动物志·圆口纲、软骨鱼纲》沿袭了《中国软骨鱼类志》的描述，但文中将杜氏真鲨算做了黑印真鲨的同物异名。根据现有资料，西氏真鲨可能仅见于南海地区，由于其形态与爪哇真鲨相似，因此两者常常被一同视为“黑印真鲨”。在南海海域，有关“黑印真鲨”的文献记载指的多是这两种鲨鱼。

《中国动物志·圆口纲、软骨鱼纲》中有关黑印真鲨的部分描述及插图，其沿袭了《中国软骨鱼类》中对该物种的介绍，但是将杜氏真鲨算作了该种的同物异名，结合插图及部分描述来看，这里的黑印真鲨可能是爪哇真鲨及西氏真鲨/Carcharhinus sealei的泛指。

目前我们对于爪哇真鲨在中国大陆沿海的分布区域尚不明确，尽管“黑印真鲨”自黄海北部至南海均有分布记录，但考虑到国内的诸多文献记录常常是参考其它早期资料汇编而成的，因此很多有关“黑印真鲨”的记载或许并不单单是指爪哇真鲨。爪哇真鲨是偏热带-亚热带性的近海中小型鲨类，其近缘种杜氏真鲨的最适栖息温度在24.2-28.5℃左右，参考这一数据，纬度相对较高且受冷水团势力影响的黄渤海海域，对于这一物种来说或许过于寒冷，因此黄渤海海域的“黑印真鲨”或许“另有其鲨”。

翻阅《黄渤海鱼类调查报告》（1955），我们能查阅到的真鲨属物种只有两种：黑印真鲨与阔口真鲨（即铅灰真鲨）。结合其它文献记载，黑印真鲨在黄海属于习见鱼类，甚至能形成一定的产量。西北太平洋海域适应温带海域的大型真鲨中，最为著名的即是短尾真鲨/Carcharhinus brachyurus了，和其它大型真鲨不同，短尾真鲨的分布区几乎只局限于温带地区，黄海及东海即是这一物种在国内的主要分布区。在对比过一些博物馆馆藏的标注有采集自黄海的“黑印真鲨”标本后，我发现其中的短尾真鲨并不在少数。考虑到《黄渤海鱼类调查报告》及黄渤海地区沿海省份的鱼类志所描述的特征都出其地一致，且指向爪哇真鲨，我更倾向于认为这些描述都引自其他的早期文献；爪哇真鲨在渤海、黄海中部及北部的记录应相当罕见，即使存在零星记录，也只可能是偶然随暖流北上的个体。而黄渤海海域的“黑印真鲨”记录，更有可能是短尾真鲨或其它真鲨的误鉴。

事实上，除去铅灰真鲨外，短尾真鲨并非黄渤海海域唯一的大型真鲨。在黄海中部，平滑真鲨亦能形成一定产量。近年来还有零星短鳍真鲨/Carcharhinus brevipinna、黑边鳍真鲨/Carcharhinus limbatus、灰真鲨/Carcharhinus obscurus等物种的上岸记录。很显然，在黄渤海海域乃至整个中国沿海，“黑印真鲨”所指代的可能都不是单一的物种，而是多种真鲨的混合称呼。在真鲨科物种更为丰富的东海海域，“黑印真鲨”所指代的物种或许更为丰富，如果将全国科研院所及博物馆收藏的“黑印真鲨”标本进行综合对比及精确鉴定，我们或许将收获更令人惊喜的结果。

这样的结论还有更多实例来证明：据中国科学院海洋研究所杨纪明曾于1959年6月在舟山沈家门渔港对一条全长2.5m，重达150kg的怀孕“黑印真鲨”进行过解剖，发现其泄殖腔内怀有50cm的胚胎26尾，而无论是西氏真鲨还是爪哇真鲨最大体长都不超过1.2m，很显然这笔记录应为其它大型真鲨。《舟山海域鱼类原色图鉴》（2006）中有关“黑印真鲨”的配图（标本可能来自浙江沿海），也显然是平滑真鲨或黑边鳍真鲨。由此可见，“黑印真鲨”被用于指代一些“无法准确鉴定”的大型真鲨是一件相当普遍的事情。在极少数情况下甚至还会发生更离谱的误鉴，如2017年3月，广东湛江渔民误捕了一尾4.4m长的噬人鲨/Carcharodon carcharias，该标本随后被渔民无偿捐赠给广东海洋大学标本馆，但湛江市海洋与渔业局调查组专家却将其鉴定为黑印真鲨，鉴定结果甚至自目一级就错了，令人乍舌。

最后，让我们将注意力由大陆转移到海峡彼岸的台湾省，台湾学者口中的“黑印白眼鲛（“白眼鲛”即台湾地区对真鲨属鱼类的地方名）”所指的是另一种截然不同的真鲨——黑尾真鲨/Carcharhinus amblyrhynchos。台湾地区最早有关“黑印白眼鲛”的资料来自1948年陈善兼编写的《记中国产之鲛类》中，书中有关这一物种的形态学描述仅限于“体背部灰褐色、腹部白色、第二背鳍之前上角有显明之黑斑”这寥寥数语，但“第二背鳍之前上角有显明之黑斑”很显然与爪哇真鲨或西氏真鲨更为符合。在查阅台湾鱼类资料库后，我们找到了两笔关于“黑印白眼鲛”的标本记录：一件于1945-1955年期间（具体时间未知）由陈兼善及梁润生采集自基隆的标本，编号NTMP1366；另一件则是于1962年由于名振采集自台中的标本，编号NMMBP06436。由于年代过于久远，且我们在查阅相关资料后并未找到这两件标本的图片，因此并无法确定这两件标本的真实身份。

在沈世杰、陈哲聪、庄守正等人于1993年编纂出版的《台湾鱼类志》中，“Carcharhinus amblyrhynchos”首次被冠以了“黑印白眼鲛”的中文名，据书中描述，本种“第二背鳍、胸鳍、腹鳍尖端淡黑色”，很显然已与陈善兼当年对“黑印白眼鲛”所作出的描述大相径庭。书中还另列有“杜氏白眼鲛（即爪哇真鲨）”，而显然该种才更符合早期文献对“黑印白眼鲛”的描述。而由于《台湾鱼类志》对台湾地区鱼类分类学的影响力，如今台湾学术界已普遍接受黑印真鲨为黑尾真鲨同物异名这一观点，台湾鱼类资料库也采纳了这一分类观点。而这直接导致了《中国动物志》在编写过程中将“黑印真鲨”、杜氏真鲨（爪哇真鲨）及黑尾真鲨归为同一物种的错误，这也使得国内大部分有关软骨鱼的专著并未收录在南海存在分布的黑尾真鲨。

如上内容只是我个人对于“黑印真鲨”这一分类单元造成的混乱的粗浅见解，如果想要更加全面地解释“黑印真鲨”问题，我想我们仍需进行进一步查阅更多文献资料并检视海量的馆藏标本。为了便于更多朋友深入探讨这一问题，在文章的最后，我们附上了所能够查到的所有包含“黑印真鲨”的中文文献记录。以上文章权且作为抛砖引玉，我相信，若想真正想解决这一历史遗留问题，仍需要更多的学者进行更加深入而系统的考证与研究。