最小的现生软骨鱼类，花落谁家？
洛
洛澜约 20 分钟
洛澜约 20 分钟几乎在所有有关鱼类学的文献资料中，
鲸鲨/
Rhincodon typus
总是被公认为
现存体型最大的软骨鱼类
（同时也是现存体型最大的鱼类）。目前学术界对于鲸鲨的极限体型仍众说纷纭，主流观点所公认的有关鲸鲨的最大确切测量记录出自阿拉伯海的一条雌性鲸鲨，其全长达到了惊人的18.8m。相比之下，位居
现存第二大软骨鱼类
的
姥鲨/
Cetorhinus maximus
已知的最大纪录仅有12.27m，和鲸鲨的极限个体相比差了一大截。显而易见，“现生最大软骨鱼类”这把交椅，算是被鲸鲨坐实了。
佩氏乌鲨所在的乌鲨属是整个软骨鱼纲中平均体型最小的属之一，其中不乏众多可以与其竞争“现存最小软骨鱼类”头衔的物种，而在此之中， 卡氏乌鲨/ Etmopterus carteri 可能是最为有力的竞争者。卡氏乌鲨约在全长达到18cm时性成熟，目前发现的最大个体全长21.2cm，体型几乎与佩氏乌鲨旗鼓相当。 和 佩氏乌鲨一样， 卡氏乌鲨同样分布于中西大西洋海域，不过相对而言，后者要更加罕见一些，目前仅在哥伦比亚境内采集到过这一物种的标本。除了其主要栖息于水深283-356m的上大陆坡外，我们对卡氏乌鲨几乎一无所知。巧合的是，卡氏乌鲨和佩氏乌鲨的模式标本与佩氏乌鲨的模式标本来自于同一航次采集，且两者于1985年在同一篇论文中被正式描述并命名。卡氏乌鲨的种加词用于致敬来自佛罗里达自然历史博物馆的鱼类学家Carter Rowell Gilbert教授，以此纪念其在在软骨鱼分类学做出的突出贡献。
布氏乌鲨/ Etmopterus bullisi 是另一种分布于中西大西洋海域的小型深海鲨鱼，其种加词用于纪念命名者的挚友Harvey R. Bullis.，他为命名者在加勒比海一带的考察活动提供了极大的帮助。目前记录到的布氏乌鲨最大个体全长达26cm，但是该个体尚未达到性成熟，因此这一数据显然无法反映这一物种的真实体型极限。 布氏乌鲨通常栖息于水深275-824m之间的大陆坡海域，在洪都拉斯、哥伦比亚、美国佛罗里达州及北卡罗莱纳州沿海都曾有过这一物种的捕获记录。由于布氏乌鲨难得一见，目前我们所掌握到的有关其生物学的基本信息几乎为零，部分证据表明，它们可能会捕食小型头足类及甲壳类。
在墨西哥湾至加勒比海一带的深层海域，还分布着 加勒比乌鲨/ Etmopterus hillianus ，其同样有能力和上面提及的几个物种一较高下。加勒比乌鲨约在体长达到20cm时性成熟，目前记录到的最大个体全长为29.5cm。或许比起前文中的几个物种要略大出一些，但若是放在整个软骨鱼纲中，其优势还是显而易见的。 尽管在中西大西洋海域并不算罕见种，但我们对加勒比乌鲨的了解仍十分有限。这一物种偏好栖息于水深180-717m的上大陆坡及岛屿斜坡海域，可能主要以小型硬骨鱼类及头足类为食。在其分布区内作业的深水拖网船在作业时偶尔会捕获这种神出鬼没的小型鲨鱼，但渔民往往会将其作为低值渔获物丢弃。
纺锤乌鲨正模标本（编号：CRISO H 3149-06），为一尾全长25.1cm的雄性个体，其采集自澳大利亚当皮埃尔群岛北部海域， 现存放于澳大利亚国家鱼类标本库。©CSIRO
当谈到最小的软骨鱼类时， 夏威夷乌鲨/ Etmopterus villosus 或许值得我们多提几句。目前有关这一物种的标本记录仅有一例，为一尾全长17cm的雄鱼，于1902年1月采集自夏威夷群岛中部的摩洛凯岛南岸水深406-910m间的中层带海域，其模式标本现存放于美国国家自然历史博物馆/史密森尼学会（编号：USNM 51583）。单就全长而言，此标本显然要小于佩氏乌鲨的最大纪录；但考虑到这一物种目前仅采集到了这一尾标本，因此我们显然无法就此断言夏威夷乌鲨即是现存体型最小的软骨鱼类。
在生物分类学界，由于一些物种实在是过于罕见，或是因其分布区域太过狭窄，因此仅采集到一件标本的情况并不算个例。类似的情况还见于 南海乌鲨/ Etmopterus decacuspidatus 身上，其模式标本于1965年8月采集自中国南海西沙群岛一带水深512–692m的中层带海域，为一尾全长29.2cm的雄性个体，其标本现存于英国伦敦自然历史博物馆中（编号：BMNH 1965.8.11.7）。考虑到乌鲨属物种的雌鱼体型普遍要大于雄鱼，其雌性个体的体长很可能会超过30cm。由于标本存世量仅有一件，诸如此类的物种往往很难从中获得更多的生物学数据，甚至其作为独立物种的有效性都有待进一步商榷，这无疑为相关研究的开展带来了困难。
马氏乌鲨正模标本（编号：PNM 15353），为一尾全长21.3cm的雄性个体，这一物种于2018年首度命名，正模标本现存放于菲律宾国家博物馆中。 ©Dave Catania
2017年，鱼类学家根据采集自巴布亚新几内亚的10尾标本，正式描述了
萨氏乌鲨/
Etmopterus samadiae
这一新物种，其种加词用于纪念法国国家自然历史博物馆的鱼类学家Sarah Samadi教授。萨氏乌鲨约在全长达到23-27cm时性成熟，而目前发现的最大个体全长达27.7cm。目前我们对这一物种的了解仍相当有限，但是我们几乎可以肯定，这一物种或许可以长到更大。
萨氏乌鲨栖息于水深340-785m的上大陆坡及岛链周边海域，
分子证据表明，这一物种与分布于西北太平洋海域的短尾乌鲨/
Etmopterus brachyurus
亲缘关系最近，两者的外观差异主要集中于臀鳍上方发光器的形态不同。目前这一物种已知的分布区仅局限于新几内亚岛东北部的深海海域，有关其生物学特征的研究仍有待进一步开展。
尽管体型娇小，但宽尾小角鲨却是相当成功的软骨鱼类，其分布区几乎遍及全球范围内的深层海域。这一物种通常栖息于水深200-1200m的大陆架外缘、大陆坡及岛链附近，偶尔亦会上浮至100m左右的较浅海域。宽尾小角鲨具有昼夜垂直迁移行为，白天通常会在深水中活动，夜间则会迁移至水深相对较小的中层海域觅食。宽尾小角鲨主要捕食灯笼鱼、钻光鱼等小型硬骨鱼类及头足类，同时它们亦会被大型掠食性鱼类捕食。宽尾小角鲨常常会成为深水拖网等作业方式的兼捕渔获物，其本身经济价值不大，捕获后常被丢弃。尽管相对常见，但我们对这一物种的研究仍处于起步阶段。
和宽尾小角鲨同属于小角鲨属/ Squaliolus 的 阿里小角鲨/ Squaliolus aliae 同样凭借着“现存最小软骨鱼类”的名号而闻名于世。它们的体型与宽尾小角鲨相近，雄鱼在全长约达15cm时性成熟，雌鱼则在全长达22cm时性成熟。但阿里小角鲨的极限体型仅有24cm，在这一方面较宽尾小角鲨显然要略胜一筹。 阿里小角鲨较宽尾小角鲨要更为罕见一些，其已知的分布区仅局限于西太平洋一带。这一物种在栖息地的选择上与宽尾小角鲨类似，但其最大栖息深度却可以达到惊人的2000m。直至1959年，阿里小角鲨才被中国鱼类学家邓火土首度确认为独立物种，并以其夫人的名字将这一物种命名为“aliae”。在日本东岸及中国台湾东北部沿海，宽尾小角鲨是当地深水拖网捕捞过程中常见的兼捕渔获物，但有关其基础生物学研究却仍十分缺乏。
如果单纯从外观来看，阿里小角鲨和宽尾小角鲨似乎相当难以区分，以至于两者曾在早年间一度被视作同一个物种。鉴别两者在主要特征依据在于眼径与眼间隔及鳃部的比例、眼上缘轮廓、上颌唇缘形态及胸鳍前缘的斑块形态：阿里小角鲨的眼部比例较小，眼径显著短于第一至第五鳃孔间距，且为眼间隔的46%-70%，眼上缘有显著的凹刻，上颌唇缘具1对小乳突，胸鳍前缘具有较宽的黑色斑块；宽尾小角鲨的眼部比例则较大， 眼径约等于第一至第五鳃孔间距，且为 眼间隔的73%-86%，眼上缘近乎平直，上颌唇缘亦无乳突，胸鳍前缘的黑色区域狭小，仅局限于尖端区域。在西太平洋海域，宽尾小角鲨和阿里小角鲨的分布区存在重叠，这两个物种在这一带的种间关系或许将是非常有趣的研究课题。
上面介绍的所有“选手”都来自于角鲨目，而身为鲨总目第一大目的真鲨目/ Carcharhiniformes，也存在一些凭借着“现存最小软骨鱼类”之名而大名远扬的物种。这其中最为著名的，当属 来自原鲨科/Proscylliidae光唇鲨属/ Eridacnis 的 雷氏光唇鲨/ Eridacnis radcliffei ，其种加词用于纪念美国鱼类学家Lewis Radcliffe。雄性雷氏光唇鲨在体长达到16-19cm时性成熟，雌鲨则要更小，仅达14-16cm时即达到性成熟。目前文献记载的雷氏光唇鲨最大全长仅有24cm，但我此前却接触过更大的个体，其全长达到了27.9cm。即便如此，雷氏光唇鲨仍能够奋起一搏，成为小型软骨鱼中体型方面的佼佼者。 自非洲东岸到中国南海北部的广大海域都涵盖在雷氏光唇鲨的分布区内，这一物种栖息于水深71-776m的泥沙质海床上，常见于上大陆坡及岛屿斜坡海域。雷氏光唇鲨主要以底栖性的硬骨鱼类、头足类及甲壳类为食，它们可能是较为积极的底层掠食者。受限于体型，雷氏光唇鲨每胎仅能产下1-2尾幼体，但其全年均可进行繁殖，加上生长迅速，这一物种在其分布区内是数量众多的小型底栖性鱼类。雷氏光唇鲨常常会成为底拖网的兼捕渔获物，尽管其可被用于食用，但由于体型小且产量不稳定，这一物种在产地并不会被当地人视为重要的经济鱼种。
纵观整个真鲨目，似乎只有雷氏光唇鲨有完备的资格可以竞争 “现存最小软骨鱼类”的头衔。但 如果单就已知体型而论，那么 加里曼丹光尾鲨/ Apristurus sibogae 或许勉强也能挤进这一行列中去。加里曼丹光尾鲨隶属于单鳍猫鲨科/ Pentanchidae 光尾鲨属/ Apristurus ， 和前文中介绍的诸多物种一样，目前全球范围内的加里曼丹光尾鲨标本也仅有一件，为一尾全长22.8cm的雌性亚成体，该标本于荷兰科考船“史伯格号”于1899-1990年的科考航次途中采集自印度尼西亚苏拉威西 岛望加锡一带水深655m处，现存放于荷兰阿姆斯特丹大 学动物博物馆（编号：ZMA 111076）。鉴于一直以来未采集到新的标本，我们很难确定加里曼丹光尾鲨的极限体型能长到多大，甚至部分学者曾对其作为独立物种的有效性提出质疑，在新的标本出水前，一切都只能作为悬念。
相似的情况还见于 坎佩切盾尾鲨/ Parmaturus campechiensis 这一物种身上，其和加里曼丹光尾鲨同样来自单鳍猫鲨科，其隶属于盾尾鲨属/ Parmaturus 。该物种的正模标本为一尾15.7cm的未成年雌性个体，其于1970年6月采集自墨西哥坎佩切湾水深1097m处，标本现存放于美国国家自然历史博物馆/史密森尼学会中（编号：USNM 206184）。自此之后，人们并未能采集到任何该物种的其他个体，因此亦无法推断其成年后的体型大小。而受限于坎佩尔盾尾鲨的罕见性，有关其生物学特征的研究，现阶段自然也就暂且无从展开。
佩氏乌鲨所在的乌鲨属是整个软骨鱼纲中平均体型最小的属之一，其中不乏众多可以与其竞争“现存最小软骨鱼类”头衔的物种，而在此之中， 卡氏乌鲨/ Etmopterus carteri 可能是最为有力的竞争者。卡氏乌鲨约在全长达到18cm时性成熟，目前发现的最大个体全长21.2cm，体型几乎与佩氏乌鲨旗鼓相当。 和 佩氏乌鲨一样， 卡氏乌鲨同样分布于中西大西洋海域，不过相对而言，后者要更加罕见一些，目前仅在哥伦比亚境内采集到过这一物种的标本。除了其主要栖息于水深283-356m的上大陆坡外，我们对卡氏乌鲨几乎一无所知。巧合的是，卡氏乌鲨和佩氏乌鲨的模式标本与佩氏乌鲨的模式标本来自于同一航次采集，且两者于1985年在同一篇论文中被正式描述并命名。卡氏乌鲨的种加词用于致敬来自佛罗里达自然历史博物馆的鱼类学家Carter Rowell Gilbert教授，以此纪念其在在软骨鱼分类学做出的突出贡献。
布氏乌鲨/ Etmopterus bullisi 是另一种分布于中西大西洋海域的小型深海鲨鱼，其种加词用于纪念命名者的挚友Harvey R. Bullis.，他为命名者在加勒比海一带的考察活动提供了极大的帮助。目前记录到的布氏乌鲨最大个体全长达26cm，但是该个体尚未达到性成熟，因此这一数据显然无法反映这一物种的真实体型极限。 布氏乌鲨通常栖息于水深275-824m之间的大陆坡海域，在洪都拉斯、哥伦比亚、美国佛罗里达州及北卡罗莱纳州沿海都曾有过这一物种的捕获记录。由于布氏乌鲨难得一见，目前我们所掌握到的有关其生物学的基本信息几乎为零，部分证据表明，它们可能会捕食小型头足类及甲壳类。
在墨西哥湾至加勒比海一带的深层海域，还分布着 加勒比乌鲨/ Etmopterus hillianus ，其同样有能力和上面提及的几个物种一较高下。加勒比乌鲨约在体长达到20cm时性成熟，目前记录到的最大个体全长为29.5cm。或许比起前文中的几个物种要略大出一些，但若是放在整个软骨鱼纲中，其优势还是显而易见的。 尽管在中西大西洋海域并不算罕见种，但我们对加勒比乌鲨的了解仍十分有限。这一物种偏好栖息于水深180-717m的上大陆坡及岛屿斜坡海域，可能主要以小型硬骨鱼类及头足类为食。在其分布区内作业的深水拖网船在作业时偶尔会捕获这种神出鬼没的小型鲨鱼，但渔民往往会将其作为低值渔获物丢弃。
当谈到最小的软骨鱼类时， 夏威夷乌鲨/ Etmopterus villosus 或许值得我们多提几句。目前有关这一物种的标本记录仅有一例，为一尾全长17cm的雄鱼，于1902年1月采集自夏威夷群岛中部的摩洛凯岛南岸水深406-910m间的中层带海域，其模式标本现存放于美国国家自然历史博物馆/史密森尼学会（编号：USNM 51583）。单就全长而言，此标本显然要小于佩氏乌鲨的最大纪录；但考虑到这一物种目前仅采集到了这一尾标本，因此我们显然无法就此断言夏威夷乌鲨即是现存体型最小的软骨鱼类。
在生物分类学界，由于一些物种实在是过于罕见，或是因其分布区域太过狭窄，因此仅采集到一件标本的情况并不算个例。类似的情况还见于 南海乌鲨/ Etmopterus decacuspidatus 身上，其模式标本于1965年8月采集自中国南海西沙群岛一带水深512–692m的中层带海域，为一尾全长29.2cm的雄性个体，其标本现存于英国伦敦自然历史博物馆中（编号：BMNH 1965.8.11.7）。考虑到乌鲨属物种的雌鱼体型普遍要大于雄鱼，其雌性个体的体长很可能会超过30cm。由于标本存世量仅有一件，诸如此类的物种往往很难从中获得更多的生物学数据，甚至其作为独立物种的有效性都有待进一步商榷，这无疑为相关研究的开展带来了困难。
尽管体型娇小，但宽尾小角鲨却是相当成功的软骨鱼类，其分布区几乎遍及全球范围内的深层海域。这一物种通常栖息于水深200-1200m的大陆架外缘、大陆坡及岛链附近，偶尔亦会上浮至100m左右的较浅海域。宽尾小角鲨具有昼夜垂直迁移行为，白天通常会在深水中活动，夜间则会迁移至水深相对较小的中层海域觅食。宽尾小角鲨主要捕食灯笼鱼、钻光鱼等小型硬骨鱼类及头足类，同时它们亦会被大型掠食性鱼类捕食。宽尾小角鲨常常会成为深水拖网等作业方式的兼捕渔获物，其本身经济价值不大，捕获后常被丢弃。尽管相对常见，但我们对这一物种的研究仍处于起步阶段。
和宽尾小角鲨同属于小角鲨属/ Squaliolus 的 阿里小角鲨/ Squaliolus aliae 同样凭借着“现存最小软骨鱼类”的名号而闻名于世。它们的体型与宽尾小角鲨相近，雄鱼在全长约达15cm时性成熟，雌鱼则在全长达22cm时性成熟。但阿里小角鲨的极限体型仅有24cm，在这一方面较宽尾小角鲨显然要略胜一筹。 阿里小角鲨较宽尾小角鲨要更为罕见一些，其已知的分布区仅局限于西太平洋一带。这一物种在栖息地的选择上与宽尾小角鲨类似，但其最大栖息深度却可以达到惊人的2000m。直至1959年，阿里小角鲨才被中国鱼类学家邓火土首度确认为独立物种，并以其夫人的名字将这一物种命名为“aliae”。在日本东岸及中国台湾东北部沿海，宽尾小角鲨是当地深水拖网捕捞过程中常见的兼捕渔获物，但有关其基础生物学研究却仍十分缺乏。
如果单纯从外观来看，阿里小角鲨和宽尾小角鲨似乎相当难以区分，以至于两者曾在早年间一度被视作同一个物种。鉴别两者在主要特征依据在于眼径与眼间隔及鳃部的比例、眼上缘轮廓、上颌唇缘形态及胸鳍前缘的斑块形态：阿里小角鲨的眼部比例较小，眼径显著短于第一至第五鳃孔间距，且为眼间隔的46%-70%，眼上缘有显著的凹刻，上颌唇缘具1对小乳突，胸鳍前缘具有较宽的黑色斑块；宽尾小角鲨的眼部比例则较大， 眼径约等于第一至第五鳃孔间距，且为 眼间隔的73%-86%，眼上缘近乎平直，上颌唇缘亦无乳突，胸鳍前缘的黑色区域狭小，仅局限于尖端区域。在西太平洋海域，宽尾小角鲨和阿里小角鲨的分布区存在重叠，这两个物种在这一带的种间关系或许将是非常有趣的研究课题。
上面介绍的所有“选手”都来自于角鲨目，而身为鲨总目第一大目的真鲨目/ Carcharhiniformes，也存在一些凭借着“现存最小软骨鱼类”之名而大名远扬的物种。这其中最为著名的，当属 来自原鲨科/Proscylliidae光唇鲨属/ Eridacnis 的 雷氏光唇鲨/ Eridacnis radcliffei ，其种加词用于纪念美国鱼类学家Lewis Radcliffe。雄性雷氏光唇鲨在体长达到16-19cm时性成熟，雌鲨则要更小，仅达14-16cm时即达到性成熟。目前文献记载的雷氏光唇鲨最大全长仅有24cm，但我此前却接触过更大的个体，其全长达到了27.9cm。即便如此，雷氏光唇鲨仍能够奋起一搏，成为小型软骨鱼中体型方面的佼佼者。 自非洲东岸到中国南海北部的广大海域都涵盖在雷氏光唇鲨的分布区内，这一物种栖息于水深71-776m的泥沙质海床上，常见于上大陆坡及岛屿斜坡海域。雷氏光唇鲨主要以底栖性的硬骨鱼类、头足类及甲壳类为食，它们可能是较为积极的底层掠食者。受限于体型，雷氏光唇鲨每胎仅能产下1-2尾幼体，但其全年均可进行繁殖，加上生长迅速，这一物种在其分布区内是数量众多的小型底栖性鱼类。雷氏光唇鲨常常会成为底拖网的兼捕渔获物，尽管其可被用于食用，但由于体型小且产量不稳定，这一物种在产地并不会被当地人视为重要的经济鱼种。
纵观整个真鲨目，似乎只有雷氏光唇鲨有完备的资格可以竞争 “现存最小软骨鱼类”的头衔。但 如果单就已知体型而论，那么 加里曼丹光尾鲨/ Apristurus sibogae 或许勉强也能挤进这一行列中去。加里曼丹光尾鲨隶属于单鳍猫鲨科/ Pentanchidae 光尾鲨属/ Apristurus ， 和前文中介绍的诸多物种一样，目前全球范围内的加里曼丹光尾鲨标本也仅有一件，为一尾全长22.8cm的雌性亚成体，该标本于荷兰科考船“史伯格号”于1899-1990年的科考航次途中采集自印度尼西亚苏拉威西 岛望加锡一带水深655m处，现存放于荷兰阿姆斯特丹大 学动物博物馆（编号：ZMA 111076）。鉴于一直以来未采集到新的标本，我们很难确定加里曼丹光尾鲨的极限体型能长到多大，甚至部分学者曾对其作为独立物种的有效性提出质疑，在新的标本出水前，一切都只能作为悬念。
相似的情况还见于 坎佩切盾尾鲨/ Parmaturus campechiensis 这一物种身上，其和加里曼丹光尾鲨同样来自单鳍猫鲨科，其隶属于盾尾鲨属/ Parmaturus 。该物种的正模标本为一尾15.7cm的未成年雌性个体，其于1970年6月采集自墨西哥坎佩切湾水深1097m处，标本现存放于美国国家自然历史博物馆/史密森尼学会中（编号：USNM 206184）。自此之后，人们并未能采集到任何该物种的其他个体，因此亦无法推断其成年后的体型大小。而受限于坎佩尔盾尾鲨的罕见性，有关其生物学特征的研究，现阶段自然也就暂且无从展开。
坎佩切尾鲨的正模标本（
编号：
USNM 206184），为一尾全长15.7cm的雌性幼鱼，标本现存于美国国家自然历史博物馆/史密森尼学会，这也是这一物种已知唯一存世的标本。©Karla Soares et al.